On species invasions in urban grasslands: Interactions with soil biota, functional diversity, and global change

Abstract

Human activities are the cause of the spread and establishment of many species around the world. The consequences are of various kinds, but species invasions are generally recognized as a major environmental problem, which can change ecosystem functioning and influence biodiversity on local and global scales. Due to their high proportion of exotic species, urban grasslands have a great potential to study the impacts of species invasions in a plant community context rather than focusing on single species. The main aims of this thesis were to elucidate (1) the ecological impacts of exotic plant species in urban grassland communities and (2) the mechanisms why these species become dominant in communities where they are not native. In a plant-soil feedback experiment (Chapter 2), I investigated whether plant-soil feedback effects facilitate the invasion of an exotic plant (Solidago canadensis) in its new range. I hypothesized that feedback effects from the soil do not only affect plant growth but also plant interactions with organisms at higher trophic levels (i.e. shoot herbivores), which might be an important mechanism affecting plant community composition in the field. Results showed that neither growth of S. canadensis nor its interaction with herbivores was affected by plant-soil feedback effects. However, I found that a native competitor (Tanacetum vulgare) performed better with soil biota conditioned by S. canadensis. This is indicative for an indirect facilitative effect from an exotic plant species on a native plant species and was most likely mediated by a group of root- colonizing fungi, the dark-septate endophytes, whose abundance seems to be suppressed in S. canadensis soils. In the second experiment (Chapter 3), I investigated in a mesocosm study the fundamental question whether the functional trait diversity of a plant community consisting of native and exotic plant species is positively related to ecosystem functions such as community productivity and resistance against invasion. As a novel aspect to the functional trait concept, I treated the species’ attribute of being native or exotic as a functional trait and used it alongside morphological and resource capture related traits to predict ecosystem functions from trait diversity. Additionally, I performed a trait analysis to determine the relative importance of each trait in explaining the relationship between functional trait diversity and productivity. I found a significant positive linear correlation of functional trait diversity with aboveground productivity and a negative correlation with invasibility of the plant communities. Based on community-weighted mean calculations for each functional trait, I figured out that the traits N-fixation and the species origin, i.e. being native or exotic, played the most important role for community productivity. These results suggest that the identification of the impact of functional trait diversity and the relative contributions of relevant traits is essential for a mechanistic understanding of the role of biodiversity for ecosystem functions such as aboveground biomass production and resistance against invasion. The fourth experiment (Chapter 4) was closely connected to the experiment from the previous chapter: Here I investigated whether the plant functional trait diversity affects the abundance and diversity of arthropods living on these plants. In this context the attribute of a plant species being native or exotic was considered as a functional trait as well. First, I found that the abundance of specialist aphids of the focus plant species Cirsium arvense, as well as the abundances of mutualistic aphid-tending ants and predatory ladybird beetles were negatively related to plant functional trait diversity. Second, and in contrast to the first result, I found that the total abundances and species richnesses of herbivores and predators present in the mesocosms were positively related to functional diversity. The diversity effect on abundances of higher trophic levels dampened from herbivores to predators. Based on community-weighted mean calculations for each functional trait, I figured out that traits related to plant quality and the plant species origin, i.e. being native or exotic, played the most important role for predicting arthropod abundance and species richness. In my final experiment (Chapter 5), I focused on abiotic stresses. In a mesocosm experiment, I investigated whether individual elements of global change interact synergistically together on the shaping of plant communities. I altered the abiotic conditions temperature and soil compaction and focused on the differential responses of exotic and native plant species within that community. Furthermore, I investigated impacts of both factors on diversity, evenness, and functional trait diversity of the plant community. The results showed that elevated temperature and soil compaction had a negative and positive effect on community productivity, respectively, while no interactions between the environmental factors were found. The responses were driven by the group of exotic plant species, while the group of native plant species remained unaffected. Species diversity, evenness, and functional trait diversity were positively affected by elevated temperature but not by soil compaction. I suggest that this was likely due to a reduction of competition in the community. These results demonstrate that global change factors can have independent and contrasting impacts on the composition and biodiversity of a grassland community.

Menschliche Aktivitäten führen dazu, dass viele Arten sich in Gebieten ausbreiten und etablieren können, wo sie natürlicherweise nicht heimisch sind. Die Auswirkungen dieser biologischen Invasionen sind vielgestaltig; im Allgemeinen werden sie jedoch als ein globales Problem betrachtet, da sie die Funktionsweise von Ökosystemen verändern und eine Gefahr für die Biodiversität darstellen können. Pflanzengemeinschaften in urban-industriellen Lebensräumen zeichnen sich durch einen vergleichsweise sehr hohen Anteil von gebietsfremden Pflanzenarten aus. Dadurch eignen sich diese Gemeinschaften besonders gut, um die Auswirkungen von gebietsfremden Pflanzenarten auf fremde Ökosysteme, sowie die Mechanismen, die zu ihrer Etablierung geführt haben, zu erforschen. In einem sogenannten plant-soil feedback-Experiment (Kapitel 2) wurde untersucht, ob feedback-Effekte zwischen Pflanze und Bodenorganismen das Wachstum einer gebietsfremden Pflanzenart (Solidago canadensis) in ihrem neuen Lebensraum fördert. Es wurde vermutet, dass diese feedback-Mechanismen nicht nur das Wachstum der Pflanze selbst, sondern auch ihre oberirdischen Interaktionen mit Herbivoren beeinflussen. Die Ergebnisse dieses Experiments haben gezeigt, dass weder das Pflanzenwachstum noch die Herbivoren-Interaktion von S. canadensis durch plant-soil feedback-Mechanismen beeinflusst wurden. Es wurde jedoch auch gezeigt, dass eine koexistierende einheimische Pflanzenart (Tanacetum vulgare) durch die von S. canadensis ausgelösten Veränderungen im Boden profitierte. Vermutlich unterdrückt S. canadensis eine Gruppe von wurzelbesiedelnden Endophyten, die sogenannten dunkel septierten Endophyten, was dazu führt, dass die einheimische Pflanzenart T. vulgare besser in Böden wächst, die von S. canadensis beeinflusst wurden als in ihren eigenen Böden. Im zweiten Experiment (Kapitel 3) wurde in einem Mesokosmos-Versuch untersucht, ob die funktionelle Diversität einer Pflanzengemeinschaft bestehend aus einheimischen und gebietsfremden Arten, die Produktivität der Gemeinschaft, sowie deren Resistenz gegenüber weiteren Invasionen gebietsfremder Arten beeinflusst. Der floristische Status einer Pflanzenart, welcher angibt ob sie gebietsfremd oder heimisch ist, wurde neben morphologischen und physiologischen funktionellen Merkmalen benutzt, um den Zusammenhang zwischen funktioneller Merkmalsdiversität und den beiden Ökosystemfunktionen Produktivität und Resistenz gegenüber Invasionen zu erklären. Die Ergebnisse dieses Experiments haben gezeigt, dass die Produktivität dieser Pflanzengemeinschaft positiv mit der funktionellen Merkmalsdiversität und negativ mit der Invasion einer weiteren gebietsfremden Art korreliert. Des Weiteren wurde anhand einer Merkmalsanalyse gezeigt, dass das funktionelle Merkmal Stickstofffixierung und der floristische Status einer Art die beiden ausschlaggebendsten Merkmale innerhalb der Pflanzengemeinschaft waren, um deren Produktivität zu erklären. Die Zielstellung des dritten Experiments (Kapitel 4) war eng mit derjenigen des vorherigen Experiments verknüpft: Es wurde in einem Mesokosmos-Versuch untersucht, ob die funktionelle Merkmalsdiversität einer Pflanzengemeinschaft bestehend aus einheimischen und gebietsfremden Arten, die Abundanz und Diversität von Arthropoden, die in dieser Gemeinschaft leben, beeinflusst. Die Ergebnisse haben gezeigt, dass die steigende funktionelle Merkmalsdiversität der Pflanzengemeinschaft die Abundanz einer spezialistischen Blattlausart, sowie die Abundanzen ihrer Symbiosepartner (Ameisen) und Antagonisten (Marienkäfer) negativ beeinflusst. Im Gegensatz dazu wurde gezeigt, dass die funktionelle Pflanzendiversität sich positiv auf die Artenanzahlen und Abundanzen aller Herbivoren und Prädatoren in der Gesellschaft auswirkte. Das Merkmal Stickstofffixierung und der floristische Status der Pflanzenarten hatten auf diesen Zusammenhang den größten Einfluss. Im letzten Experiment (Kapitel 5) wurde in einem Mesokosmos-Versuch untersucht, inwieweit sich die abiotischen Stressfaktoren Bodenverdichtung und Temperaturerhöhung auf die Produktivität und die Zusammensetzung dieser Pflanzengemeinschaft auswirken. Hinsichtlich der Produktivität hatte die Temperaturerhöhung einen negativen, und die Verdichtung des Bodens einen positiven Effekt auf die Gemeinschaft. Die Effekte wurden größtenteils durch die gebietsfremden Pflanzenarten innerhalb der Gemeinschaft hervorgerufen, da diese am stärksten auf die beiden Stressfaktoren reagierten. Der Rückgang der gebietsfremden Pflanzenarten unter erhöhten Temperaturbedingungen wirkte sich positiv auf die Diversität, Evenness und funktionelle Diversität der Gemeinschaft aus. Wahrscheinlich wurde dies durch einen Rückgang der interspezifischen Konkurrenz zwischen den Pflanzenarten hervorgerufen. Diese Ergebnisse verdeutlichen, dass verschiedene abiotische Stressfaktoren unabhängige und gegensätzliche Auswirkungen auf die Zusammensetzung und Biodiversität einer Gemeinschaft haben können.