Phylogenetic Analysis of Selected Boraginales: A Validation study for a newly developed instrument to assess impairment in visuospatial orientation in a virtual reality

Abstract

Boraginales with approximately 2700 species comprise Boraginaceae s.str. (1500 species), Hydrophyllaceae s.str. (250 species), Heliotropiaceae (500 species), Cordiaceae (300 species), and Ehretiaceae (150 species). The relationships of these subordinate taxa of Boraginales can be largly clarified. The identification of homologous regions in the ITS1 transcript based on its secondary structure helps to optimise alignments and, therefore, renders a molecular analysis at higher taxonomical levels possible. Boraginaceae s.str. are the sistergroup of a clade comprising Hydrophyllaceae s.str., Heliotropiaceae, Cordiaceae, and Ehretiaceae based both on molecular and on morphological data. Furthermore, Heliotropiaceae, Cordiaceae, and Ehretiaceae constitute a monophyletic group (Primarily Woody Boraginales) based on common derived characters (multilayered endocarp, transfer cells in the seed coat) supported by molecular data. Within the Primarily Woody Boraginales, Heliotropiaceae, Cordiaceae, and Ehretiaceae are monophyletic, and Cordiaceae (possibly including Coldenia) and Ehretiaceae (including the former Lennoaceae, Lennoa and Pholisma) appear to be sistergroups. The phylogeny of Cordiaceae is partly resolved with Cordia and Varronia as sistergroups. Cordia segregates into three monophyletic assemblages, the subclades Collococcus, Myxa, and Sebestena. Molecular (ITS1) and morphological data (wood anatomy, pollen surface) indicate a systematic placement of Auxemma, Patagonula, and Saccellium (the remainder of Cordiaceae) in the Sebestena subclade of Cordia. Sequences of the trnLUAA intron recognise the following monophyletic taxa as representatives of a monophyletic taxon Ehretiaceae: Bourreria, Ehretia (including Carmona, Rotula, and probably also Cortesia based on fruit anatomy), Halgania, Lennoa, Lepidocordia, Pholisma, Rochefortia, and Tiquilia. Time estimates suggest an origin of all major taxa of Boraginales in the mid Cretaceous. Yet, plate tectonics as separations event seem to play a minor role in the historical biogeography of Heliotropiaceae, Cordiaceae, and Ehretiaceae. Most disjunctions in the Primarily Woody Boraginales are best explained by long-distance dispersal based on the abundant occurrence of drupaceous fruits with their potential for endozoochoria.

Die Boraginales (etwa 2700 Arten) umfassen die Boraginaceae s.str. (1500 Arten), Hydrophyllaceae s.str. (250 Arten), Heliotropiaceae (500 Arten), Cordiaceae (300 Arten) und Ehretiaceae (150 Arten). Die Verwandtschaftsbeziehungen dieser ranghohen Taxa der Boraginales sind teilweise geklärt worden. Die Identifikation homologer Regionen des ITS1 Transkripts mit Hilfe einer Untersuchung der Sekundärstruktur hilft bei der Optimierung von Alignments und ermäglicht den Einsatz dieses Markers auch auf höherem taxonomischen Niveau. Die Boraginaceae s.str. sind die Schwestergruppe eines Taxons, das die Hydrophyllaceae s.str., Heliotropiaceae, Cordiaceae und Ehretiaceae umfaßt; das wurde mit Hilfe molekularer und morphologischer Daten ermittelt. Weiterhin bilden die Heliotropiaceae, Cordiaceae und Ehretiaceae aufgrund gemeinsam abgeleiteter Merkmale (vielschichtiges Endokarp, Transferzellen in der Samenschale) eine monophyletische Gruppe (hier als Primarily Woody Boraginales bezeichnet); auch dies wird von molekularen Untersuchungen unterstützt. Innerhalb dieser Gruppe sind die Heliotropiaceae, Cordiaceae und Ehretiaceae jeweils monophyletisch, und Cordiaceae (vielleicht einschließlich Coldenia) und Ehretiaceae (einschließlich der Lennoaceae, Lennoa and Pholisma) sind wahrscheinlich Schwestergruppen. Die Phylogenie der Cordiaceae ist teilweise geklärt worden, wobei Cordia und Varronia als Schwestergruppen ausgewiesen sind. Cordia zerfällt in drei monophyletische Artengruppen: Collococcus, Myxa und Sebestena. Molekulare (ITS1) and morphologische Daten (Holzanatomie, Pollenmorphologie) weisen auf eine systematische Stellung von Auxemma, Patagonula und Saccellium (die restlichen Vertreter der Cordiaceae) innerhalb der Sebestena Artengruppe von Cordia hin. Sequenzen des trnLUAA Introns identifizieren die folgenden Taxa als Angehörige eines Monophylums Ehretiaceae: Bourreria, Ehretia (einschließlich Carmona, Rotula und mäglicherweise auch Cortesia anhand fruchtanatomischer Merkmale), Halgania, Lennoa, Lepidocordia, Pholisma, Rochefortia und Tiquilia. Zeitabschätzungen lassen die Entstehung aller ranghohen Taxa der Boraginales spätestens in der mittleren Kreide vermuten. Dennoch scheint Kontinentalverschiebung als Separationsereignis - wenn überhaupt - eine geringe Rolle bei der Entstehung der heutigen Verbreitungsmuster von Heliotropiaceae, Cordiaceae und Ehretiaceae gespielt zu haben. Die meisten Disjunktionen können innerhalb dieser Taxa der Boraginales mit Fernausbreitung aufgrund des Potentials der attraktiven Steinfrüchte für Endozoochorie erklärt werden.