Risk and uncertainty are central to all adaptive decisions human and nonhuman animals make –– including when deciding where to forage, with whom to mate and how to deal with dangerous situations. Yet the evolutionary roots of human and nonhuman primate risk–taking behavior remain poorly understood. In my dissertation, I investigate the behaviour under risk and uncertainty of chimpanzees (Pan troglodytes), as they are an ideal reference for such an endeavour (The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, 2005): they are one of humans’ two closest living relatives; live in large, mixed–sex social groups; and have similar developmental stages, with extended infant dependency, a period of adolescence, young adulthood, and have a long life expectancy of up to 50 years. Chimpanzees occupy a variety of habitats––from savannas to evergreen forests––and face myriad risks in their socioecological environments (De Waal, 1973; Goodall, 1968). Across three empirical studies I show that chimpanzee and human behavior under risk and uncertainty converge in crucial ways. Specifically, in Study 1, I determine whether the willingness to take risks is similar to that in humans (see Chapter 2). This is achieved using an exceptionally large sample size and a novel multimethod approach to study chimpanzees from infancy to adulthood in a cross–sectional design. The results show that chimpanzee and human risk preferences share key structural similarities: chimpanzee willingness to take risks manifests as a trait–like preference that is consistent across domains and measurements; chimpanzees are ambiguity averse; males are more willing to take risks than are females; and appetite for risk peaks during young adulthood. In Study 2, I show that chimpanzees, like humans, display higher aversion to uncertainty arising from social interactions than to uncertainty caused by interactions with an unanimated reward mechanism (see Chapter 3). In Experiment 1 of the study, where chimpanzees have no prior information on reciprocation rates (i.e. decide under uncertainty), chimpanzees are less likely to choose the uncertain option when they interact with a partner than with a machine. When they do choose the uncertain option, chimpanzees also hesitate longer in the social condition. In Experiment 2, where chimpanzees have learned the statistical probabilities of reciprocation rates (i.e. decide under risk), they do not distinguish between social and nonsocial situations and are generally risk averse. In Study 3, I investigate how chimpanzees explore their uncertain environment prior to a risky decision (see Chapter 4). Across two experiments I show that chimpanzee exploration is shaped both by ecological properties and individual characteristics and is similar to humans in important aspects. The results suggest that experiencing variance prompts more exploration, for instance, over the course of the experiment, chimpanzees explore changing environments more than stable ones. I further investigate distinct exploration patterns and demonstrate that chimpanzees adapt their exploration to the environment: in changing environments, they have a v clear preference for exploring only one option, whereas in stable environments, exploration of one option and sequential exploration of both options are equally prevalent. The data shows substantial interindividual differences in exploration, with risk–seeking individuals tending to explore less. Taken together these findings suggest that key dimensions of behavior under risk and uncertainty –– like more exploration in changing compared to stable environments, a greater aversion towards social uncertainty, and a heightened willingness to take risks by young adult males –– emerge independently of the influence of human cultural evolution and thus may have deeper phylogenetic roots than previously suspected. Understanding the biological underpinnings of risk preference is of wide interest to a number of disciplines –– e.g. Psychology, Economics, Behavioral Biology, Cognitive Sciences, Anthropology –– because it is fundamental to how organisms behave and make decisions and constitutes a central issue for perspectives on life–history strategies.
Menschen und andere Tiere treffen zahlreiche adaptive Entscheidungen bei denen Risiko und Ungewissheit eine zentrale Rolle spielen. Dies gilt beispielsweise für die Entscheidung, wo sie nach Nahrung suchen, mit wem sie sich paaren und wie sie mit gefährlichen Situationen umgehen. Die evolutionären Wurzeln des Risikoverhaltens von Menschen und nichtmenschlichen Primaten sind jedoch nur unzureichend erforscht. Um diese Forschungslücke zu schließen, untersuche ich in meiner Dissertation, inwieweit das Verhalten von Schimpansen (Pan troglodytes) unter Risiko und Unsicherheit dem des Menschen ähnelt. Schimpansen sind hierbei eine ideale Vergleichsgruppe (The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, 2005): Sie sind einer der beiden nächsten lebenden Verwandten des Menschen und leben in großen, gemischtgeschlechtlichen sozialen Gruppen. Darüber hinaus haben sie ähnliche Entwicklungsstadien wie Menschen, mit einer verlängerten Säuglingszeit, einer Phase der Adoleszenz, einem jungen Erwachsenenalter und einer hohen Lebenserwartung von bis zu 50 Jahren. Schimpansen leben in einer Vielzahl von Lebensräumen –– von Savannen bis hin zu immergrünen Wäldern –– und sind in ihrem sozio-ökologischen Umfeld unzähligen Risiken ausgesetzt (De Waal, 1973; Goodall, 1968). In drei empirischen Studien zeige ich, dass das Verhalten von Schimpansen und Menschen unter Risiko und Unsicherheit sich in entscheidender Weise ähnelt. In Studie 1 untersuche ich, ob wesentliche Aspekte des Risikoverhaltens von Schimpansen, ähnlich zu derjenigen des Menschen ist (siehe Kapitel 2). Hierfür habe ich eine außerordentlich große Stichprobe untersucht und einen Multimethodenansatz angewendet, um Schimpansen vom Kindes- bis zum Erwachsenenalter in einem Querschnittsdesign zu untersuchen. Die Ergebnisse zeigen, dass die Risikopräferenzen von Schimpansen und Menschen wichtige strukturelle Ähnlichkeiten aufweisen: Die Risikobereitschaft von Schimpansen manifestiert sich als eine eigenschaftsähnliche Präferenz, die über verschiedene Bereiche und Messungen hinweg konsistent ist; Schimpansen sind ambiguitätsscheu; Männchen sind risikobereiter als Weibchen; und die Risikobereitschaft erreicht im jungen Erwachsenenalter ihren Höhepunkt. In Studie 2 zeige ich, dass Schimpansen, genauso wie Menschen, eine höhere Abneigung gegenüber Ungewissheit durch soziale Interaktionen aufweisen, als gegenüber Ungewissheit bei Interaktionen mit einer Maschine (siehe Kapitel 3). In Experiment 1 der Studie, hatten die Schimpansen keine Erfahrung mit den Reziprozitätsraten (d. h. sie entschieden unter Unsicherheit). Hier wählen sie weniger häufig die unsichere Option, wenn sie mit einem Partner interagieren, als bei der Interaktion mit einer Maschine. Außerdem zögern Schimpansen, wenn sie sich für die unsichere Option entscheiden, in der sozialen Situation länger als in der nicht-sozialen Situation. In Experiment 2, hatten die Schimpansen die statistischen Wahrscheinlichkeiten der Reziprozitätsraten gelernt (d. h. entschieden unter Risiko) und vii unterscheiden nun nicht mehr zwischen sozialen und nicht–sozialen Situationen. Überdies sind sie generell risikoscheu. In Studie 3 untersuche ich, wie Schimpansen ihre unsichere Umgebung explorieren, bevor sie eine riskante Entscheidung treffen (siehe Kapitel 4). In zwei Experimenten zeige ich, dass die Exploration bei Schimpansen sowohl von Umwelt-, als auch von individuellen Merkmalen geprägt ist, und in wichtigen Aspekten der des Menschen ähnelt. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Erleben von Varianz zu mehr Exploration führt. So explorieren Schimpansen im Verlauf des Experiments wechselnde Umgebungen stärker als stabile. Die Untersuchung von Explorationsmustern zeigt zudem, dass Schimpansen ihre Exploration an die Umgebung anpassen. In sich verändernden Umgebungen ziehen sie es vor, nur eine Option zu explorieren, während sie in stabilen Umgebungen zwei bevorzugte Explorationsmuster zeigen: Sie explorieren entweder nur eine Option oder beide Optionen nacheinander. Die Daten zeigen zudem erhebliche interindividuelle Unterschiede in der Exploration, wobei risikofreudige Schimpansen tendenziell weniger explorationsfreudig sind. Die Ergebnisse meiner Dissertation deuten darauf hin, dass zentrale Dimensionen des Verhaltens unter Risiko und Ungewissheit, wie z.B. die stärkere Exploration in wechselnden im Vergleich zu stabilen Umgebungen, die größere Abneigung gegenüber sozialer Ungewissheit und eine erhöhte Risikobereitschaft junger Erwachsener Männchen, unabhängig vom Einfluss der kulturellen Evolution des Menschen entstanden sind. Daher möglicherweise tiefere phylogenetische Wurzeln haben als bisher angenommen. Das Verständnis der biologischen Grundlagen der Risikopräferenz ist von großem Interesse für eine Reihe von Disziplinen, z. B. für die Psychologie, die Ökonomie, die Verhaltensbiologie, die kognitiven Wissenschaften und die Anthropologie, da es von zentraler Bedeutung für das Verständnis vom Verhalten und Entscheiden ist und Zentral für die Untersuchung von Life–History–Strategien.
