In recent decades, the use of artificial nocturnal illumination has rapidly increased worldwide, imposing an increase of nocturnal light levels and a disruption of natural cycles of light and dark that have been stable over geological and evolutionary time scales. This wide-spread alteration of the natural light regime by artificial light at night (ALAN) is contributing to global environmental change and raises concerns about the potentially adverse effects on organisms and processes in illuminated ecosystems. Simultaneously, a global shift in outdoor lighting technologies from yellow high-pressure sodium (HPS) to white light-emitting diode (LED) light is taking place, changing the spectral composition of nocturnal illumination. Mounting evidence suggests that ALAN affects microorganisms, plants and animals in both aquatic and terrestrial ecosystems. Light is a major source of energy and an important environmental cue for primary producers that influences and to a large extent drives their growth, production and community structure. Freshwaters are increasingly illuminated at night, as they are often located near the human population centers. Despite this, the impacts of artificial nocturnal illumination in freshwater ecosystems are still largely unknown. In particular, effects on aquatic primary producers in urban and sub-urban rivers and streams have hardly been addressed. This thesis aimed to investigate effects of artificial nocturnal illumination on biomass and community composition of communities of benthic primary producers in freshwaters, the periphyton. The presented work is based on manipulative field studies performed in two contrasting freshwater systems whose periphyton communities are characterized by different species. The first study was performed in a stream-side flume system on a sub-alpine stream and the second in a lowland agricultural ditch. I found that two to 13 weeks of exposure to LED light at night decreased the biomass of periphyton in both aquatic systems. In stream periphyton, the decrease in biomass was observed for periphyton in early developmental stages (up to three weeks), but not that in the later developmental stages (four to six weeks). The effects of LED on community composition were found only in stream periphyton, where it increased the proportion of the dominant autotroph group, the diatoms and decreased the proportion of cyanobacteria in early developmental stages, but indicated a decreased proportion of diatoms and an increased proportion of cyanobacteria in the later developmental stages. I found that LED light at night altered pigment composition and quantitative taxonomic composition in stream periphyton in later developmental stages and that several diatom and chrysophyte taxa, both autotrophic and heterotrophic, responded to ALAN by increasing or decreasing in abundance in a taxon-specific manner. LED did not affect periphyton community composition in lowland agricultural ditch, likely because periphyton was composed of different species. All effects of LED light were different between the seasons presumably due to seasonal differences in community composition and environmental variables. I did not find any evidence that HPS-light affects either biomass or community composition of periphyton. Differential effects of the two light sources are likely a result of differences in their spectral composition, in particular the high proportion of blue light emitted by LED but not by HPS. This thesis provides, for the first time, evidence that LED light at night can profoundly affect benthic primary producers and periphyton communities in freshwater systems by reducing their biomass and altering community composition. Systems dominated by periphyton in its early developmental stages, such as streams prone to physical disturbances, are likely to be more sensitive to ALAN compared to systems with stable flow conditions based on the results presented. Periphyton plays a fundamental role in productivity, nutrient and carbon cycling and food supply for higher trophic levels in small, clear waters; its position in the base of aquatic ecosystems suggests that the alterations induced by ALAN may have important consequences for ecosystem functions. This should be considered when developing lighting strategies for areas close to freshwaters in order to mitigate potentially adverse effects of nocturnal artificial illumination on aquatic ecosystems.
In den vergangenen Jahrzehnten hat die Verwendung künstlicher Beleuchtung in der Nacht weltweit rasant zugenommen. Diese Anhebung des natürlichen nächtlichen Lichtniveaus stört Hell-/ Dunkel- Zyklen, welche bisher geologisch wie evolutionäre stabil waren. Diese oft flächendeckenden Veränderungen des natürlichen Lichtregimes durch künstliches Licht in der Nacht ist eine globale Veränderung der Umweltbedingungen, welche Fragen aufwerfen über mögliche negative Auswirkungen auf Organismen und Prozesse in beleuchteten Ökosystemen. Außerdem verändert sich derzeit die spektrale Zusammensetzung der nächtlichen Beleuchtung durch moderne Technologien von gelblich scheinenden Natrium- Hochdruck-Lampen (HPS) hin zu weißen Leuchtdiode (LED). Mehr und mehr Studien weisen nach, dass künstliche Beleuchtung in der Nacht Mikroorganismen, Pflanzen und Tiere sowohl in terrestrischen als auch in aquatischen Ökosystemen beeinflusst. Licht ist eine wichtige Energiequelle und ein Signal für Primärproduzenten, es beeinflusst ihr Wachstum, ihre Reproduktion und ihre Gemeinschaftsstruktur. Auch Binnengewässer werden nachts zunehmend beleuchtet, da sie sich oft in unmittelbarer Nachbarschaft zu Wohnsiedlungen befinden. Trotzdem sind die Auswirkungen durch künstliche Beleuchtung in der Nacht auf Süßwasserökosysteme noch weitestgehend unbekannt. Insbesondere Auswirkungen durch Beleuchtung in urbanen und peri-urbanen Flüssen auf aquatische Primärproduzenten wurden bisher kaum beachtet. Diese Dissertation behandelt die Auswirkungen durch künstliche Beleuchtung in der Nacht auf die Biomasse und die gemeinschaftliche Zusammensetzung der Süßwassergemeinschaften benthischer Primärproduzenten des Periphytons. Die manipulativen Freilandexperimente wurden in zwei unterschiedlichen Süßwassersystemen durchgeführt, welche sich durch unterschiedliche Periphytongemeinschaften auszeichnen. Das erste Experiment wurde in einem Rinnensystem an einem subalpinen Fluss durchgeführt, das zweite Experiment in einem landwirtschaftlich genutzten Grünlandentwässerungssystem im Flachland. Ich fand heraus, dass 2 - 13 Wochen Expositionszeit unter LED-Beleuchtung die Biomasse der Primärproduzenten des Periphytons beider aquatischer Systeme verringerte. Im Periphyton des subalpinen Flusses beobachtete ich Auswirkungen auf die Biomasse des Periphytons in frühen Entwick-lungsstadien (bis zu drei Wochen), aber nicht in den älteren Stadien (vier bis sechs Wochen). Diese Auswirkungen der LED-Beleuchtung wurden nur für die Gemeinschaftszusammenset- zung des Periphytons im Fluss nachgewiesen. Der Anteil der dominanten Autotrophe, der Kieselalgen, wuchs in den ersten Entwicklungsstadien an und der Anteil der Cyanobakterien nahm ab, in den späteren Stadien zeichnete sich aber ein reduzierter Anteil an Kieselalgen ab und der Anteil der Grünalgen nahm zu. Ich habe festgestellt, dass LED Beleuchtung die Pigmentzusammensetzung und die quantitativen taxonomischen Gemeinschaftsverhältnisse in älteren Entwicklungsstadien des Periphytons im Fluss verändert und dass mehrere Kieselalgen und Chrysophyten Taxa, sowohl autotrophe wie auch heterotrophe, empfindlich auf künstliches Licht reagieren, indem sie taxon-spezifisch entweder zu- oder abnehmen. Die LED-Beleuchtung zeigte keinen Einfluss auf die Periphyton-Gemeinschaft des Grünlandgrabens, wahrscheinlich wegen der unterschiedlichen Artengemeinschaft. Alle Effekte waren stark saisonabhängig, vermutlich wegen der saisonalen Gemeinschaftszusammensetzungen und der Umweltvariablen. Ich habe keine Nachweise dafür gefunden, dass HPS-Licht die Biomasse oder die Gemeinschaftszusammensetzung des Periphyton beeinflusst. Die abweichenden Ergebnisse der beiden Lichttechnologien sind wahrscheinlich der unterschiedlichen spektralen Zusammensetzung geschuldet, insbesondere dem hohe Blaulichtanteil der LED-Beleuchtung, welcher von HPS-Lampen nicht ausgestrahlt wird. Die vorliegende Studie führt das erste Mal den nachweis, dass LED- Beleuchtung die benthischen Primärproduzenten und Periphytongemeinschaften in Süßwassersystemen beeinflussen kann, indem die Biomasse abnimmt und die Gemeinschaftsstrukturen verändert werden. Systeme, die von frühen Periphyton Entwicklungsstadien dominiert werden, wie solche, die oft gestört physisch werden, reagieren wahrscheinlich empfindlicher auf künstliches Licht in der Nacht als stabile Systeme, basierend auf den hier dargestellten Ergebnissen. Periphyton spielt eine wesentliche Rolle bei der Produktivität von Nähr- und Kohlenstoffzyklen und damit für die Nahrungsmittelversorgung höherer Trophieebenen in kleinen, klaren Gewässern. Wegen der Stellung des Periphytons an der Basis der aquatischen Ökosysteme kann davon ausgegangen werden, dass durch künstliches Licht in der Nacht hervorgerufene Veränderungen wichtige Konsequenzen für Ökosystemfunktionen haben. Diese Ergebnisse sollten bei der Planung von Beleuchtung in gewässernahen Gebieten berücksichtigt werden, um mögliche nachteilige Auswirkungen durch Beleuchtung auf aquatische Ökosysteme zu vermeiden.
