dc.contributor.author
Knauf, Tobias
dc.date.accessioned
2018-06-07T16:55:23Z
dc.date.available
2006-04-03T00:00:00.649Z
dc.identifier.uri
https://refubium.fu-berlin.de/handle/fub188/3171
dc.identifier.uri
http://dx.doi.org/10.17169/refubium-7371
dc.description
Deckblatt-Impressum
persönlicher Dank
Inhaltsverzeichnis
Abkürzungen
Einleitung
Problemstellung und Lösungsansatz
Literaturübersicht
Untersuchte Tiere, Material und Methoden
Ergebnisse
Diskussion
Zusammenfassung
Summary
Anhang
Literaturverzeichnis
Danksagung
Selbständigkeitserklärung
dc.description.abstract
Von den acht rezenten Bärenarten stehen sechs kurz vor der Ausrottung. Unter
allen Maßnahmen zum Schutz dieser Tiere nehmen ihre Erhaltung und Vermehrung
in menschlicher Obhut einen wichtigen Stellenwert ein. Ziel der vorliegenden
Arbeit war es, die zu diesem Zeitpunkt zur Verfügung stehenden Möglichkeiten
der assistierten Reproduktion aufzuzeigen und einige Ansätze davon weiter zu
entwickeln. Einige dieser Techniken wurden angewandt, um die Eignung nicht
bedrohter Bären als Modellarten für bedrohte Bären zu untersuchen. Anhand
dieser Modellarten können in Zukunft Techniken zur assistierten Reproduktion
an Mitgliedern weniger bedrohter Populationen weiterentwickelt und verfeinert
werden, ohne auf die sehr geringe Anzahl bedrohter Bären zurückgreifen zu
müssen. Die Familie der Bären unterteilt sich in drei Unterfamilien. Die
engsten Verwandtschaftsverhältnisse in der Unterfamilie der Echten Bären
bestehen zwischen Braun- und Eisbär, sowie zwischen Schwarz- und Kragenbär.
Als Bindeglied zwischen den den Echten Bären und dem Großen Panda, der nach
aktuellen Studien in die Bärenfamilie eingereiht wird, steht der Brillenbär.
Die Reproduktionsbiologie der meisten Bären ähnelt sich sehr. Bären sind
saisonale Tiere, deren Trächtigkeit durch die embryonale Ruhephase bis zur
Implantation (Diapause) charakterisiert ist. Eine Ausnahme bildet der
Malaienbär, der asaisonal ist und, wenn überhaupt, eine sehr kurze Diapause
aufweist. Von anderen Arten, wie dem Brillenbären und dem Lippenbären, werden
mehrere Paarungszeiten während des Jahres berichtet, deren Steuerung durch
Lichteinfluss sowie Nahrungsangebot vermutet wird. Die Trächtigkeitsdauer der
Bären variiert stark und wird vornehmlich von der Länge der Diapause
beeinflusst. Die Implantation findet im Spätherbst statt; ihre
Auslösemechanismen ist bislang unbekannt. Die darauf folgende embryonale
Entwicklungszeit ist genetisch fixiert und bei allen Arten etwa gleich lang,
so dass die Geburtszeiträume der meisten Arten im Winter liegen. Ausnahmen
bilden der Große Panda, der seine Jungen im Spätsommer setzt, und der
Malaienbär, bei dem während des ganzen Jahres Geburten beobachtet werden
können. Bei männlichen und weiblichen Bären wurden morphologische und
sonomorphologische Untersuchungen angestellt. Männliche Tiere wurden zudem
spermatologischen Untersuchungen unterzogen, weibliche hingegen
laboranalytischen. Es ist zu beachten, dass es sich bei den Resultaten der
Brillenbären vielfach um Erstbeschreibungen handelt, so dass Vergleiche zu den
Ergebnissen anderer Autoren noch ausstehen. Die Größe der Hoden bei Malaien-,
Lippen-, Brillen-, Braun- und Eisbären ist von der individuellen Körpergröße
abhängig. Setzt man das Volumen der Hoden in Bezug zum Körpergewicht, so
besitzen die leichten Tiere verhältnismäßig größere Organe. Abweichend hiervon
hat der Große Panda sowohl relativ als auch absolut die größten Gonaden. Bei
männlichen Brillen- und Braunbären sowie beim Großen Panda wird eine saisonale
Größenänderung der Hoden festgestellt. Während der Brunftzeit erreichen die
Hoden maximale Ausmaße. Die Größe der akzessorischen Geschlechtsdrüsen,
Ampulla ductus deferentis und Glandula prostatica, nimmt im Gegensatz hierzu
linear zur Körpergröße der Tiere zu und erfährt im saisonalen Verlauf nur
geringgradige Veränderungen. Eine Ausnahme bildet wiederum der Große Panda,
dessen Prostata sich saisonal während der Brunft beinahe verdoppelt. Bei einem
kastrierten Kragenbären sind die Drüsen atrophiert, ein Hinweis auf deren
geschlechtshormoninduzierte Wachstums- und Funktionssteuerung. Das mittels
Elektroejakulation gewonnene Sperma ist beim Großen Panda und beim
Brillenbären während des Östrus des Weibchens am fertilsten. Während dieser
reproduktiv aktiven Phase spiegelt sich die angeregte Spermatogenese in der
Größe der Hoden wider. Der Großen Panda überragt in Quantität und Qualität des
Spermas den Brillenbären sowie die Beschreibungen aller anderen Bären in der
Literatur. Beim Brillenbären ist jedoch die Frage der Saisonalität noch nicht
abschließend geklärt und hat eventuell einen Einfluss auf diese Parameter. Bei
weiblichen Malaien-, Schwarz-, Braun- und Eisbären korrelieret die Länge der
Uteri mit der Größe der Tiere und unterlieget saisonalen Größenveränderungen.
Das Verhältnis von Uteruskörper zu den Uterushörnern ist reziprok abhängig von
der Körpergröße. Die Durchmesser der Uteri wurden mittels transrektaler
Ultraschalluntersuchungen an allen acht Bärenarten bestimmt. Zwischen dem
Uteruskörper und den Hörnern ergeben sich jeweils nur minimale Abweichungen.
Der gewichtsbezogene Uterusdurchmesser nimmt mit zunehmender Körpermasse ab.
Wiederum bildet der Große Panda eine Ausnahme. Er weist während der aktiven
Reproduktionsphasen Östrus, Diapause und Trächtigkeit den größten
gewichtsbezogenen Uterusdurchmesser auf. Der gewichtsbezogene
Uterusdurchmesser variiert in den verschiedenen Reproduktionsstadien. Es ist
jedoch keine saisonale Größenveränderung mit einem zu erwartenden Maximum
während der Trächtigkeit zu erkennen. Es besteht kein Bezug zwischen der
Endometriumsproliferation und dem Zyklusstand. Die Detektion von
Trächtigkeiten anhand des konterlateralen Uterusdurchmessers oder des
Uteruskörpers ist ausgeschlossen. Ebenso verhält es sich mit der Darstellung
frei im Uterus liegender Oozyten oder Blastozysten während der Diapause.
Trächtigkeiten können erst eindeutig nach der Implantation bestimmt werden. An
der Implantationsstelle kommt es zu einer Umfangsvermehrung des Uterushorns
und einer Proliferation des Endometriums. Der übrige Uterus bleibt unverändert
und ähnelt in seinem Erscheinungsbild dem nicht trächtiger Tiere. Bei den
Ovarien ist ein reziprok körpergrößenabhängiger Trend nur während des Anöstrus
und der Trächtigkeit vorhanden. Zu allen anderen Reproduktionsstadien
korreliert die Ovargröße mit der Körpergröße der Tiere. Der Große Panda bildet
wiederum die Ausnahme. Seine Gonaden sind drei- bis viermal so groß wie die
der anderen Bären. Das Volumen des Ovars schwankt saisonal und ist von der
Anbildung der Funktionskörper abhängig. Die Funktionskörper, Follikel und
Gelbkörper, lassen sich sonographisch gut darstellen und in ihrem
Erscheinungsbild differenzieren. Somit ist eine Diagnose des Zyklusstandes
anhand der Ovardiagnostik in Verbindung mit der Interpretation der
Funktionskörper möglich. Die laboranalytischen Untersuchungen umfassen
Mitglieder aus allen drei Unterfamilien. Sie basierend auf langjährigen
Erfahrungen des Berliner Instituts für Zoo- und Wildtierforschung am Großen
Panda. Da sich, wie oben erwähnt, die Reproduktionsbiologie der übrigen Bären
sehr ähnelt (mit Ausnahme des Malaienbären), wurde der Braunbär, der in
europäischen Zoos am häufigsten gehaltener Bär, mit einbezogen. Als dritte zu
untersuchende Art wurde der Brillenbär gewählt, der taxonomisch und genetisch
zwischen dem Großen Panda und dem Braunbären steht und ebenfalls stark bedroht
ist. Zur Ovulationsdetektion werden beim Großen Panda Estradiolmessungen
angewandt. Ein etwa acht Tage andauernder, gradueller Anstieg der
Estradiolsekretion geht dem präovulatorischen Estradiolpeak voraus, dem
wiederum ein abrupter Abfall auf Basisniveau folgt. Die Methode erbringt bei
Braun- und Brillenbären keine eindeutigen Ergebnisse. Auch die Verwendung
eines weiteren Immun-Assays für Epiandrosteron, der beim Malaienbären die
Follikelphase anzeigt (Schwarzenberger et al. 1998), und die Analyse von
Speichel führt zu keinen auswertbaren Ergebnissen. Eine alternative Methode
der Östrusdetektion bei Bären stellt die Detektion leicht flüchtiger
Urininhaltsstoffe (Volatiles) dar. Beim Großen Panda kann ein zwei bis drei
Tage andauernder Peak in der Sekretion urinärer Fettsäuren, der mit dem
Östrogenanstieg und den Verhaltensveränderungen während der Brunst in
Verbindung steht, nachgewiesen werden. Die Fettsäuren treten auch bei
Braunbären während des Östrus auf. Sie sind auch beim Brillenbären zu
detektieren, jedoch war bei diesen Tieren kein eindeutiger Östruszeitraum
abgrenzbar. Über die Herkunft dieser Substanzen muss vorerst spekuliert
werden. Mit einem kommerziell erhältlichen, colorimetrischen Testkit zur
Bestimmung freier Fettsäuren kann der Nachweis dieser Volatiles unabhängig von
einem Speziallabor in unmittelbarer Nähe der Tiere durchgeführt werden. Zum
Trächtigkeitsmonitoring wird beim Großen Panda routinemäßig die Analyse
urinären Pregnandiols zur Darstellung der Lutealaktivität verwendet. Diese
Methode erbringt weder beim Braun- noch beim Brillenbären Resultate. Die
Lutealphase kann jedoch bei beiden Tierarten unter Nachweis von Progesteron im
Kot oder Urin dargestellt werden. Speichel erwies sich wiederum als nicht
aussagekräftig. Alle Ergebnisse zusammenfassend lässt sich sagen, dass sowohl
in der Anatomie als auch in der Topographie des Geschlechtstraktes der Bären
grundsätzlich vergleichbare Verhältnisse vorliegen, die in ihren Ausmaßen von
der Größe der Tiere abhängig sind. Zur Entwicklung von Bestecken und
Instrumenten zur Elektroejakulation, für Oozyten Pick-Ups oder mikroinvasive
Chirurgie können Modellarten verwendet werden, die in etwa die gleichen
Körpermaße wie die Zieltierart aufweisen. Auch die Technologien zur
Samenentnahme können zwischen den Arten direkt übertragen werden. Je nach
Standort des Forschungsvorhabens an bedrohten Bären empfehlen sich
verschiedene Modell-Bärenarten. Für Europa bietet sich der Braunbär an, der
hier am häufigsten vorkommt. In Südost-Asien wird der Kragenbär favorisiert,
da sehr viele dieser Tiere dort in Bärenfarmen gehalten werden und somit für
Untersuchungen leicht zugänglich sind. In Nordamerika werden bereits extensive
Studien an Schwarzbären durchgeführt. Johnston et al. (1994) empfiehlt, sie
als Modellart für bedrohte Bären zu verwenden. In den endokrinen Mechanismen
jedoch unterscheiden sich die Bären erheblich, so dass für jede Art eigene
Nachweisverfahren zur Ovulationsdetektion und zum Trächtigkeitsmonitoring
entwickelt werden müssen. Eine Unterscheidung der Trächtigkeit von der
Pseudoträchtigkeit ist bisher ebenfalls nicht möglich. Beim Großen Panda ist
die Analyse urinären Estradiols sowie Pregnandiols zur Ovulationsdetektion
bzw. zum Trächtigkeitsmonitoring bereits etabliert. Beim Braunbären wird die
Lutealphase durch fäkales und urinäres Progesteron, beim Brillenbären durch
urinäres Progesteron dargestellt. Beim Malaienbären lässt sich die
Follikelaktivität mittels fäkalem Epiandrosteron verfolgen. Die Messung von
Volatiles erscheint viel versprechend, jedoch bedarf sie aufgrund der geringen
Probandenzahl in dieser Studie weiterer Untersuchungen zur Absicherung der
Ergebnisse.
de
dc.description.abstract
Six of eight existing bear species are close to extinction. Amongst the
approaches to preserve these animals, their management and breeding in
captivity play an important role. The aim of this study is to present the
potential of modern assisted reproduction techniques and further develop
selected approaches. Some techniques were applied to examine the suitability
of non-endangered bear species as models for endangered bears. These model
species can later be used to improve and test techniques for assisted
reproduction without utilizing the already weak populations of the endangered
species. The bear family consists of three sub-families. Within the Ursinae
the Brown bear and the Polar bear as well as the Black bear and the Asiatic
Black bear are the closest related. The Spectacled bear is the link between
the Ursinae and the Giant panda, which has lately been approved as a member of
the Ursidae. The reproduction biology in most bears is very similar. Bears are
seasonal breeders whose pregnancy is characterized by a long embryonic
diapause which lasts until the implantation of the blastocyst. The Malayan Sun
bear is an exception: it is aseasonal and has a very short diapause, if at
all. Several breeding seasons are reported for the Spectacled bear and the
Sloth bear leading to the hypothesis that the cycle might be regulated by
light or food availability. The pregnancy in bears varies largely and is
mainly influenced by the length of the diapause. Implantation in most bears
takes place in late autumn; its regulation mechanism is so far unknown. The
time of embryonic development is genetically fixed and is equally long in
every bear species. Thus most births take place in winter. Exceptionally the
Giant panda delivers its cubs in late summer and in captive Malayan Sun bear
births can be observed at any time of the year. In this study male and female
bears were morphologically and sono-morphologically examined. Moreover in
males a spermatological and in females an endocrinological assesment was
undertaken. It has to be pointed out that some of the results of the
Spectacled are described for the first time, so comparisons with other authors
are missing. The size of the testes in Malayan Sun bears, Sloth bears,
Spectacled bears, Brown bears and Polar bears depends on the individual body
size. If the volume of the testes are put into relation with body-size,
smaller bears have comparatively larger organs. Apart from that, the Giant
panda owns relatively as well as actually the largest gonads. In male Brown
bears, Spectacled bears and a Giant panda a seasonal change in testes size can
be observed. During the breeding season the testes reach their maximum
dimensions. In contrast the sizes of the accessory sex glands Ampulla ductus
deferentis and Glandula prostatica are linear to the body size and their
seasonal changes in dimension are very limited. Again the Giant panda is an
exception. Its prostate almost doubles its size during the breeding season. In
a castrated Asiatic Black bear the accessory sex glands were atrophied; a hint
on their hormone induced growth and regulation. Semen gained from Giant panda
and Spectacled bears using electroejaculation is of best quality during the
estrous of the female. The active stage of spermatogenesis is mirrored by the
increase of the testis dimensions. The quality and quantity of the Giant
panda's semen is outstanding compared to the Spectacled bear s and the
descriptions of other bears in the literature. But in the Spectacled bear the
question about the seasonality has not been finally answered and this might
have a strong influence on these parameters. In the female Malayan Sun bear,
American Black bear, Brown bear and Polar bear the length of the uterus
correlates with the size of the animals. In the American Black bear it also
correlates with seasonality. The comparison of the uterine body and the
uterine horns is reciprocal depending upon body size. The uterine diameter in
all eight bear species was assassed using transrectal ultrasonography. The
differences in diameter of the uters body and the uterus horns are negligible.
The weight-related diameter of the uterus is decreasing with increasing body
mass. Again the Giant panda is an exception: during the active reproduction
stages estrous, diapause and pregnancy it has the largest weight-related
diameter of of all bears. The weight-related diameter of the uterus varies
during the different reproduction stages. But there is no seasonally related
change with a maximum during pregnancy as was expected. There is no relation
between the proliferation of the endometrium and the reproduction stage. The
detection of pregnancies using the conterlateral diameter of the uterus horn
or the uterine corpus is not possible. Also free floating oocytes or
blastocysts before implantation are impossible to demonstrate. Pregnancies can
be positively proven after implantation. The implantation site is
characterized by a local enlargement of the uterus horn and the proliferation
of the endometrium. The remaining uterus stays unchanged and remains in
appearance as that of a non-pregnant animal. In the ovaries a reciprocal trend
of the weight-related size of can only be observed during anestrous and
pregnancy. During any other reproduction stage the size of the ovaries
correlates with the body size. Apart from this the Giant panda owns the
largest gonads, up to three to four times larger than those of the other
bears. The volume of the ovaries changes on a seasonal base and is influenced
be the growth of functional bodies. Functional bodies, follicles and corpora
lutea, can be well assessed and differentiated by using ultrasonography. Thus
a diagnosis of the reproduction status is possible using an ovarian diagnostic
in combination with the interpretation of the functional bodies.
Endocrinological investigations have been performed on members of all three
bear sub-species. They are based upon the experience of the Institute for Zoo
and Wildlife Research, Berlin, studying the Giant panda. As mentioned above,
the reproduction biology of most members of the ursine family is very similar
(the Malayan Sun bear is an exception). The brown bear was included into this
study because it is the most popular bear in European zoos. The Spectacled
bear was chosen as the third species because on the one hand it links the
Giant panda and the Brown bear genetically and on the other is also an
endangered bear. In the Giant panda urinary estradiol is used for ovulation
detection. A gradual increase of about eight days in the estradiol secretion
precedes the preovulatory estradiol peak followed by a sharp drop to base
level at the time of ovulation. This method does not reveal clear results in
either the Brown nor Spectacled bear. Also another immune-assay for
epiandrosterone, which is used in Malayan Sun bears to trail the follicular
phase (Schwarzenberger et al. 1998) as well as the analysis of saliva did not
lead to any interpretable results. An alternative method for estrous detection
in bears is the determination of urinary volatile substances (volatiles). In
the Giant panda a two to three days lasting peak in the secretion of urinary
fatty acids occurrs at the same time as the increase in estrogens and in the
behavioral changes announcing estrous. These fatty acids can also be detected
in Brown bears during heat. They have also been distinguished in Spectacled
bears, but there were no clear estrous signs in these animals. So far the
origin of these substances is a matter of speculation. They can be detected
outside a specialized laboratory in close proximity of the animals using a
commercial colorimtric test kit for fatty acids. To monitor pregnancies in the
Giant panda urinary pregnandiol is routinely used to demonstrate the luteal
activity. This method does not function in Brown or Spectacled bears. But the
luteal phase can be assessed in both species using progesterone in faeces or
urine. Saliva again shows no results. In conclusion the reproductive tracts of
bears basically have similar structures from an anatomical and topographical
point of view. Their size relies on the size of the animal. Only the Giant
panda has the largest gonads and uterus diameter both actually and in relation
to its body size. For the development of instruments for electroejaculation,
ovum pick-up or micro-invasive surgery model species of similar body size to
the target species can be used. Also the techniques for electroejaculation can
be directly transferred between species. Depending upon the localization of
research projects one can recommend different model species. In Europe the
Brown bear is advised because it is the most common bear in this region. In
South-East Asia the Asiatic Black bear is preferred. These bears are bred on
farms and are therefore easily obtained for any examination. Extensive studies
have already been carried out in North America on American Black bears.
Johnston et al. (1994) recommended the use of these bears as model species.
From an endocrinological point of view the bears differ significantly. Each
species needs its own method for estrous detection and pregnancy monitoring. A
differentiation between pregnancy and pseudo-pregnancy is still not possible.
For the Giant panda the assessment of urinary estradiol for estrous detection
and urinary pregnandiol for pregnancy monitoring has already been established.
The luteal phase of the Brown bear can be determined by faecal and urinary
progesterone; in the Spectacled bear by urinary progesterone. For Malayan Sun
bears the follicular activity can be displayed using faecal epiandosterone.
The measurement of urinary volatiles is a promising investigation for estrous
detection in the future. Due to the limited number of samples in this study
more research is need to back-up the results.
en
dc.rights.uri
http://www.fu-berlin.de/sites/refubium/rechtliches/Nutzungsbedingungen
dc.subject
Reproduction Biology
dc.subject
Ultrasonography
dc.subject
Electroejaculation
dc.subject.ddc
600 Technik, Medizin, angewandte Wissenschaften::630 Landwirtschaft::630 Landwirtschaft und verwandte Bereiche
dc.title
Vergleichende Studien zur Reproduktionsbiologie bei Großbären
dc.contributor.firstReferee
Univ.- Prof. Dr. Dr. Heribert Hofer
dc.contributor.furtherReferee
Prof. Dr. Klaus Eulenberger
dc.contributor.furtherReferee
Prof. Dr. Heike Tönhardt
dc.date.accepted
2005-12-28
dc.date.embargoEnd
2006-04-04
dc.identifier.urn
urn:nbn:de:kobv:188-fudissthesis000000002105-1
dc.title.translated
Comparative investigations on the reproduction biology of bears (Ursidae)
en
refubium.affiliation
Veterinärmedizin
de
refubium.mycore.fudocsId
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refubium.mycore.transfer
http://www.diss.fu-berlin.de/2006/213/
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