Rhythms, these systematic patterns of events in time, are very important for all kinds of aspects of communication. We are trying to understand their importance for communication with regards to their perception and production in both humans and other animals. My thesis investigated these rhythms in animals’ acoustic signals and especially focused on the evaluation and development of method for the comparable and reproducible analysis of rhythmic structures. I investigated the rhythm production in bats, birds and whales and studied rhythm perception in various bat species. Under study were mostly isochronous patterns, which are very simple, metronome-like structures. A total of 17 datasets from 14 different species including 940 sound sequences were analysed and exact isochronous beat frequencies (in Hertz as in beats per second) calculated, that describe the sound sequences well. Isochronous beat frequencies were analysed for three different sequence types (i.e., uttered in different distinct contexts) of the greater sac-winged bat Saccopteryx bilineata, where analysed with a generate-and-test approach. They share a common rhythm of around 6 to 24 Hz, that can be linked to the wingbeat (around 12 Hz) frequencies of that species, even though two of the three analysed sequence types were uttered while bats were not flying. I then establish a workflow on how to analyse the temporal structure – namely the rhythm – of any animals’ acoustic signal with methods that are applicable for a wide range of signals and results that are easily comparable and interpretable. This workflow will enhance the understanding of rhythmicality in animals’ acoustic signals as well as facilitate cross-species comparison. Methods that were included ranged from simple distributional and visual analysis to higher mathematics such as Fourier analysis. All analyses rely on Inter-Onset-Intervals, the duration between the beginning of one sound element and the next sound element in a given sequence. For the workflow different already established and newly developed methods were tested on three datasets: isolation calls of the two bat species S. bilineata and Carollia perspicillata and echolocation call sequences of a female sperm whale (Physeter macrocephalus). Furthermore, an auditory brainstem response procedure – a well-established method, measuring evoked field potentials in the auditory brainstem – was adjusted to measure rhythm perception in small mammals. Its general applicability could be confirmed in this thesis. Using 12 species of Central American bats as an example, we found differences in perception strength depending on the stimulus presentation rate for artificial and natural stimuli in untrained wild and captive bats.
Lower stimulus presentation rates, i.e., slower isochronous rhythms, consistently elicited higher reactions than faster stimulus presentation rates. Perception rhythms could in parts be matched to the production rhythms of echolocation call sequences of the 12 tested species, that also showed isochronous rhythms. A key finding of this work was the development of a universal goodness-of-fit value, indicating how well a beat frequency in Hertz describes any element sequence, it can be applied for various methods and is easily comparable. It was tested on all datasets mentioned above, as well as on complex flight songs of the skylark Alauda arvensis. The flight songs also served to adjust the use of Fourier analysis for the rhythm analysis of more complex signals, as well as to illustrate the use of so-called recurrence plots for the identification of substructures in a complex sound sequence using their temporal structure.
This work can contribute to a better understanding of rhythms in animals’ acoustic signals and help in the quest to uncover adaptive functions and the evolution of rhythmicality in acoustic communication in humans and other animals alike, furthering research on the evolution of language as well as music, and the general knowledge about the different aspects and their importance of acoustic communication in animals.
Rhythmen, diese regelmäßigen Abfolgen von Ereignissen über die Zeit, sind sehr wichtig für alle möglichen Aspekte von akustischer Kommunikation. Wir versuchen, ihre Bedeutung für Kommunikation in Bezug auf ihre Wahrnehmung und Produktion sowohl bei Menschen als auch bei anderen Tieren zu verstehen. Ich untersuchte diese Rhythmen in akustischen Signalen von Tieren und konzentrierte mich insbesondere auf die Evaluierung und Entwicklung von Methoden zur vergleichbaren und reproduzierbaren Analyse von rhythmischen Strukturen. Ich untersuchte die Rhythmusproduktion bei Fledermäusen, Vögeln und Walen und studierte die Rhythmuswahrnehmung bei verschiedenen Fledermausarten. Untersucht wurden vor allem isochrone Muster, das sind sehr einfache, Metronom-ähnliche Strukturen. Insgesamt wurden 17 Datensätze von 14 verschiedenen Arten mit 940 Lautsequenzen analysiert und exakte isochrone Beatfrequenzen (in Hertz, so wie in Beats pro Sekunde) berechnet, die die Lautsequenzen gut beschreiben. Ein weiterer wichtiger Parameter in diesem Zusammenhang sind Gütewerte, die angeben, wie gut eine berechnete Frequenz eine einzelne Sequenz beschreibt. In einer ersten Studie wurden die isochronen Beatfrequenzen für drei verschiedene Sequenztypen der Großen Sackflügelfledermaus Saccopteryx bilineata analysiert. Ein Sequenztyp ist durch eindeutige Lautcharakteristika oder einen eindeutigen Verhaltenskontext definiert. Die Analysen erfolgten mit einem Generate-and-Test-Ansatz. Alle drei Sequenztypen haben einen gemeinsamen Rhythmus von ca. 6 bis 24 Hz, der mit den Flügelschlagfrequenzen (ca. 12 Hz) dieser Art in Verbindung gebracht werden kann. Dabei wurden zwei der drei untersuchten Sequenztypen geäußert während die Fledermäuse gar nicht flogen. Anschließend erstellte ich eine Anleitung, wie man die zeitliche Struktur – oder den Rhythmus – der akustischen Signale eines beliebigen Tieres mit Methoden analysiert, die für eine breite Palette von Signalen anwendbar sind und deren Ergebnisse leicht vergleichbar und interpretierbar sind. Diese Anleitung wird das Verständnis von Rhythmus in akustischen Signalen von Tieren verbessern und vor allem den Vergleich zwischen verschiedenen Arten erleichtern. Die Methoden, die einbezogen wurden, reichen von einfachen Verteilungs- und visuellen Analysen bis hin zu höherer Mathematik wie der Fourier Analyse. Alle Analysen basieren auf Inter-Onset-Intervallen, also den Zeitintervallen zwischen dem Beginn eines Lautelements und dem nächsten Lautelement in einer bestimmten Sequenz. Für diese Anleitung wurden verschiedene bereits etablierte, sowie von mir neu entwickelte Methoden an drei Datensätzen getestet: Isolationsrufe der beiden Fledermausarten S. bilineata und Carollia perspicillata sowie Echoortungssequenzen eines weiblichen Pottwals (Physeter macrocephalus). Ein wesentliches Ergebnis dieser Arbeit war darüber hinaus die Entwicklung eines universellen Gütewerts, der angibt, wie gut eine Beat Frequenz in Hertz eine beliebige Elementsequenz beschreibt. Er ist für verschiedene Methoden anwendbar und leicht vergleichbar. Er wurde an allen oben genannten Datensätzen sowie an komplexen Fluggesängen der Feldlerche Alauda arvensis getestet. Die Fluggesänge dienten auch dazu, die Verwendung der Fourier-Analyse für die Rhythmusanalyse komplexerer Signale anzupassen, sowie die Verwendung sogenannter Recurrenceplots zur Identifikation von Substrukturen in einer komplexen Lautfolge anhand ihrer zeitlichen Struktur zu veranschaulichen. Darüber hinaus wurde das sogenannte „Auditory Brainstem Response“-Verfahren – eine etablierte Methode, die akustisch evozierte Feldpotentiale im auditorischen Hirnstamm misst – angepasst, um die Rhythmuswahrnehmung bei kleinen Säugetieren zu untersuchen. Seine allgemeine Anwendbarkeit konnte in dieser Arbeit bestätigt werden. Am Beispiel von 12 in Mittelamerika heimischen Fledermausarten wurden Unterschiede in der Wahrnehmungsstärke in Abhängigkeit von der Stimulus- Präsentationsrate für künstliche und natürliche Reize bei untrainierten Tieren aus freier Wildbahn und in Gefangenschaft gefunden. Niedrigere Stimulus Präsentationsraten, d.h. langsamere isochrone Rhythmen, lösten durchweg höhere Reaktionen aus als schnellere Stimulus Präsentationsrate. Die Wahrnehmungsrhythmen konnten teilweise mit den Produktionsrhythmen von Echoortungssequenzen der 12 untersuchten Arten abgeglichen werden, die ebenfalls isochrone Rhythmen aufwiesen. Diese Arbeit kann zu einem besseren Verständnis von Rhythmen in akustischen Signalen von Tieren beitragen und bei der Suche nach adaptiven Funktionen und der Evolution von Rhythmus in der akustischen Kommunikation sowohl beim Menschen als auch bei anderen Tieren helfen. Sie kann darüber hinaus dazu beitragen, die Forschung zur Evolution der Sprache sowie der Musik zu fördern. Zudem trägt sie zum allgemeinen Wissen über die verschiedenen Aspekte und ihre Bedeutung der akustischen Kommunikation bei Tieren bei.
