This thesis investigates the capacities of generalization and categorization of visual stimuli in honeybees (Apis mellifera). To this purpose, different behavioural discrimination experiments were performed in which free-flying honeybees were trained to collect sucrose solution on vertically presented stimuli in a Y-maze. The training procedure was either differential, i.e. a single pair of patterns had to be discriminated, or following the principles of typical categorization experiments, i.e. bees were trained to discriminate between two groups of stimuli that were all different but shared a common parameter which could be used for discrimination and categorization. After completed training, bees were confronted with new instances in transfer tests, in order to test their generalization and categorization performance. Because transfer to pattern transformations such as mirror-images and left-right transformation is a special case among visual generalization tasks, I investigated transfer to these transformations in bees (Chapter I). The results show, that bees generalized to the mirror image and left- right- transformation if the original pattern was absent. After the training with one pattern pair as well as after training to six pattern pairs, they preferred the left right transformation over the mirror image. Following the principle of parsimony, the bees? performance can be explained by known pattern recognition strategies in bees, i.e. the use of a template like representation and feature extraction: in each test they preferred the pattern which had the highest degree of similarity with the rewarded training stimulus. Interpretation of the results in favour of simple pattern recognition strategies led to the idea that bees might have learned patterns containing several different orientations in terms of a configuration of orientations in which each retinal quadrant is associated with a specific orientation. This possibility was further investigated in Chapter II. Here I asked whether bees are able to combine several orientations in a specific spatial configuration and to categorize novel stimuli conserving or not this configuration. In these experiments, bees were trained to the sequence of six randomised pattern pairs, in order to promote extraction of the orientations. Bees were then presented with novel test patterns with reduced orientation information and a changed configuration of orientations. Supporting the findings of the experiments in Chapter I, in all cases the bees preferred the configuration corresponding to the rewarded group of stimuli over any other alternative presented during the tests. We could thus show, that bees are able to categorize patterns based on a configural representation of four orientations. Additionally, bees were trained to coloured stimuli in which the receptor specific contrasts for the three receptors in the bees visual system (S, M and L-receptors) was specifically suppressed. This was done in order to detect the visual pathway implicated in this kind of task and the results show, that bees only could solve the task with pattern providing M- and L- contrast. In Chapter III I asked whether a configural pattern representation is a consequence of training to a set of stimuli sharing a common configuration or if it also occurs after a simpler form of training. Moreover, I wanted to know, whether different levels of experience influence generalization and categorization performance. Therefore I tested bees at different stages of the training procedure. The results show, that bees can acquire a configural pattern representation after training to a single pattern pair and that they show a higher degree of generalization to novel instances with a higher level of experience. Together, the results show that bees can learn a specific configuration of orientations, thus combine several stimulus elements into a generic, configural representation and that this representation changes with increasing experience towards a higher level of generalization to novel stimuli.
Diese Arbeit untersucht die Fähigkeit zur Generalisierung und Kategorisierung visueller Stimuli bei Bienen (Apis mellifera). Zu diesem Zweck wurden verschiedene diskriminative Verhaltensexperimente mit frei fliegenden Bienen durchgeführt. Bienen wurden dressiert, Zuckerlösung auf vertikal präsentierten Stimuli in einem Y-Labyrinth zu sammeln. Die Dressur war entweder differentiell, d. h. ein einzelnes Musterpaar musste diskriminiert werden, oder folgte dem Prinzip typischer Kategorisierungsexperimente, d. h. Bienen wurden mit zwei Gruppen von Mustern dressiert, die alle unterschiedlich waren aber innerhalb einer Gruppe einen gemeinsamen Parameter hatten, der zur Diskriminierung und Kategorisierung genutzt werden konnte. Nach Abschluss der Dressurphase wurden die Bienen in Transfer-Tests mit neuen Stimuli konfrontiert, um ihre Generalisierungs- und Kategorisierungsfähigkeit zu testen. Weil die Erkennung von Mustertransformationen wie Spiegelbild und Links-Rechts-Transformation einen Sonderfall in bezug auf visuelle Generalisierung darstellt, wurde die Erkennung dieser Transformationen bei Bienen untersucht (Kapitel I). Die Ergebnisse zeigen, dass Bienen auf das Spiegelbild und die Links-Rechts-Transformation eines gelernten Musters generalisieren, wenn dieses nicht mehr zur Wahl steht. Sowohl nach der Dressur auf ein einzelnes Musterpaar als auch nach der Dressur auf sechs verschiedene Musterpaare zogen die Bienen jeweils die Links-Rechts-Transformation dem Spiegelbild vor. Dem Prinzip der einfachsten Möglichkeit folgend, kann das Wahlverhalten der Bienen vollständig anhand bei Bienen bekannter Mustererkennungsstrategien erklärt werden, d. h. durch die Nutzung einer schablonenartigen Musterrepräsentation und Extraktion bestimmter Musterparameter: in jedem Test bevorzugten die Bienen das Muster, welches die größte Ähnlichkeit mit dem belohnten Dressurmuster aufwies. Die Interpretation der Ergebnisse aufgrund einfacher Mustererkennungsstrategien führte zu der Idee, dass Bienen möglicherweise in der Lage sind, Muster, die mehrere unterschiedliche Orientierungen enthalten, in Form einer Konfiguration dieser Orientierungen lernen können, in der jeder retinale Quadrant mit einer spezifischen Orientierung assoziiert wird. Diese Idee wurde in Kapitel II weiter untersucht. Hier geht es um die Frage, ob Bienen mehrere Orientierungen in einer spezifischen räumlichen Konfiguration kombinieren können und ob sie in der Lage sind, unbekannte Stimuli aufgrund dieser Konfiguration zu kategorisieren. Für diese Untersuchung wurden Bienen mit einer randomisierten Folge sechs Musterpaare dressiert, um die Nutzung der Orientierungskonfiguration zu garantieren. Anschließend wurden die Bienen mit neuen Mustern konfrontiert, in denen die Orientierungsinformation reduziert und die Konfiguration teilweise verändert wurde. In allen Fällen bevorzugten die Bienen das jenige Testmuster, das in der Orientierungskonfiguration der belohnten Mustergruppe entsprach gegenüber jeder anderen dargebotenen Alternative. Wir konnten also zeigen, dass Bienen tatsächlich zu konfiguraler Kategorisierung von Mustern, die aus vier Orientierungen bestehen, in der Lage sind. Darüber hinaus wurden Bienen mit farbigen Stimuli trainiert, in denen spezifisch die rezeptor-spezifischen Kontraste für die drei verschiedenen Photorezeptoren (S, M und L ? Rezeptoren) unterdrückt wurden. Dieses Experiment wurde durchgeführt, um die visuellen Verarbeitungsbahn, die an der konfiguralen Kategorisierung beteiligt ist, zu bestimmen. Wir stellten fest, dass die Aufgabe nur mit den Mustern gelöst wurde, wenn diese sowohl M- als auch L-rezeptorspezifischen Kontrast aufwiesen. In Kapitel III wurde untersucht, ob eine konfigurale Musterrepräsentation eine Folge der Dressur auf ein Set von Mustern ist, die eine gemeinsame Orientierungskonfiguration haben, oder ob diese Art von Repräsentation auch nach einer einfacheren Dressur auftritt. Darüber hinaus wurde untersucht, ob verschiedene Erfahrungsniveaus das Generalisierungs- und Kategorisierungsverhalten beeinflussen. Deshalb wurden die Bienen zu unterschiedlichen Zeitpunkten des Trainings mit Testmustern konfrontiert. Die Ergebnisse zeigen, dass eine konfigurale Musterrepräsentation auch dann entsehen kann, wenn Bienen nur mit einem Musterpaar dressiert werden und dass sie eine höhere Generalisierungsfähigkeit in bezug auf unbekannte Muster nach einer längeren Dressur aufweisen.
