Rivalry between littermates can be intense as dominant siblings often obtain a greater share of food and thereby major fitness benefits in terms of growth and survival. When food provided by parents is insufficient, dominants may kill their subordinate siblings, either by physical damage or through enforced starvation. This “facultative siblicide” occurs in many birds and at least one mammal: the spotted hyena (Crocuta crocuta). This thesis focused on the behavioural mechanisms and the endocrine responses to sibling rivalry in twin litters of the spotted hyena. I first studied rivalry in a framework of interactions between dominant and subordinate siblings. Dominants skewed access to maternal milk in their favour, but hungry and less submissive subordinates decreased the extent of the skew in favour of dominants. I found compelling evidence that females are better competitors - and hence potentially more likely to commit siblicide - than males. This probably explains why more “at risk” hungry subordinates raised with a dominant sister were more assertive than hungry subordinates raised with a dominant brother. Trained “winner and loser effects” were involved in the emergence of the within-litter dominance relationship and dominance reversals occurred in 7% of the litters. A key finding of this chapter was that dominants do not exert complete control over their siblings’ access to milk. Glucocorticoids are often used as a measure of stress in vertebrates. I detail the validation of a method to detect faecal glucocorticoid metabolites (fGCM) in spotted hyenas. The enzyme-immunoassay successfully measured increased concentrations of fGCM after adrenocorticotropic hormone challenges in two captive spotted hyenas and after anaesthesia of another captive spotted hyena. A radiometabolism study showed that the assay mostly detected metabolites with a polarity higher than cortisol and metabolites that eluted between cortisol and corticosterone. I then investigated an age effect on fGCM concentrations in juveniles. I expected juveniles to experience a more unpredictable and hence more stressful environment when younger than when older, and found that young juveniles indeed had significantly higher fGCM concentrations than when they were older. Social subordination and hunger are often stressful. I tested whether subordinates were more stressed than dominant siblings. I found that young subordinates had higher fGCM concentrations than young dominants, probably because subordinates have less access to milk and therefore are hungrier than dominants, and subordinates are trained into submission by their dominant sibling. I also found that dominant females were more stressed than dominant males, probably because they were confronted by unpredictable, assertive siblings, whereas dominant males were not. This is the first study that combines behavioural and endocrine data from a long-term study on a mammalian species to explore in detail the link between behavioural and physiological responses to intense sibling rivalry.
Die Rivalität zwischen Geschwistern eines gleichen Wurfes kann intensiv sein, da dominante Geschwister oft einen größeren Anteil der Nahrung erhalten und damit enorme Fitness-Vorteile in Bezug auf Wachstum und Überleben haben. Wenn die durch die Eltern gelieferte Nahrung nicht ausreicht, um einen ganzen Wurf erfolgreich aufzuziehen, kann es passieren, dass dominante Geschwister ihre untergeordneten Geschwister töten, entweder durch physische Schäden oder durch Nahrungsentzug. Diese "fakultative Brutreduktion" tritt in vielen Vogelarten und mindestens einer Säugetierart - der Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) – auf. Meine Doktorarbeit untersucht die Verhaltensmechanismen und die endokrinen Reaktionen der Geschwisterrivalität in Zwillingswürfen bei der Tüpfelhyäne. Zuerst habe ich Geschwisterrivalität in einem Rahmen von Wechselwirkungen zwischen dominanten und untergeordneten Geschwistern studiert. Dominante Geschwister verwehren den Unterwürfigen den Zugang zur Muttermilch zu ihren Gunsten, jedoch konnten hungrige und weniger unterwürfige Geschwister diesen Nachteil zugunsten der Dominanten verringern. Ich liefere überzeugende Beweise, dass weibliche Geschwister stärkere Konkurrenten als männliche sind- und deswegen eventuell ein höheres Potential haben, ihre Geschwister zu töten. Das erklärt höchstwahrscheinlich warum „gefährdetere“ unterwürfige Geschwister mit einer dominanten Schwester durchsetzungsfähiger sind, als die hungrigen unterwürfigen Geschwister, die mit einem dominanten Bruder aufgezogen werden. Geschulte „Gewinner und Verlierer Effekte“ waren bei der Entstehung von Dominanzbeziehungen zwischen dominanten und untergeordneten Geschwistern beteiligt und eine Umkehr der Dominanz trat bei 7.0% der Zwillingswürfe auf. Eine wichtige Erkenntnis aus diesem Kapitel ist, dass die Dominanten nicht die absolute Kontrolle über den Zugang ihrer Geschwister zur Muttermilch ausüben. Glukokortikoide werden gewöhnlich als ein Maß für den Stress bei Wirbeltieren verwendet. Ich beschreibe die Validierung einer Methode zur Messung von fäkalen Glukokortikoidmetaboliten (fGCM) von Tüpfelhyänen. Der Enzym- Immunoassay dokumentierte erfolgreich erhöhte Konzentrationen von fGCM nach der experimentellen Zuführung von Adrenocorticotropen Hormon (ACTH) bei zwei Tüpfelhyänen in und nach der Anästhesie bei einer weiteren Tüpfelhyäne in menschlicher Obhut. Eine Radiometabolismus-Studie zeigte, dass der Immunoassay vorwiegend Metabolite mit einer Polarität höher als Cortisol und Metabolite, die zwischen Cortisol und Corticosteron eluierten, nachweist. Schließlich habe ich einen Alterseffekt auf die fGCM Konzentrationen von juvenilen Tüpfelhyänen untersucht. Dabei erwartete ich, dass Jungtiere eine weniger vorhersagbare und deswegen stressigere Umwelt erleben, als wenn sie älter sind, und stellte fest, dass junge Jungtiere höhere Konzentrationen von fGCM hatten als die gleichen Jungtiere, wenn sie älter waren. Soziale Unterwerfung und Nahrungsentzug führen oft zu erhöhtem Stress. Ich habe untersucht, ob untergeordnete Geschwister mehr gestresst sind als dominante. In Übereinstimmung mit meiner Vorhersage fand ich, dass junge untergeordnete Individuen höhere fGCM als junge dominante aufwiesen, wahrscheinlich, weil untergeordnete weniger Zugang zur Milch und somit mehr Hunger erlebten und weil sie in der Rolle der Unterwerfung „trainiert“ waren. Wie ebenfalls erwartet, fand ich, dass dominante Weibchen mehr Stress als dominante Männchen erlebten, wahrscheinlich, weil sie mit durchsetzungsfähigeren subdominanten Geschwistern konfrontiert wurden als dominante Männchen. Dies ist die erste Langzeitstudie, die sowohl Daten zum Verhalten als auch zur Endokrinologie bei einer Säugerspezies betrachtet, um im Detail den Zusammenhang zwischen Verhalten und physiologischen Reaktionen bei intensiver Geschwisterrivalität zu erforschen.