Morphology and phylogeny of synechodontiform sharks (Chondrichthyes, Elasmobranchii) with comments on the origin and early evolution of Neoselachii

Abstract

Synechodontiformes is a group of extinct sharks ranging from the Late Permian to the Palaeocene. The different views about their relationships to other elasmobranchs and interrelationships of taxa assigned to this group resulted in major controversies in recent decades because of very rare skeletal remains and very similar dental morphologies in closely related genera. Different systematic concepts were proposed, which, however, not have been tested using cladistic principles up to now. The taxonomic and systematic revisions performed in the course of this study resulted in the recognition of a new genus, Palidiplospinax, based on skeletal remains comprising small Early and Middle Jurassic sharks. The revision of neoselachian skeletons from the Upper Jurassic lithographic limestones of South Germany yielded several new specimens and taxa and resulted in the perception that Synechodontiformes were more abundant and diversified during the Jurassic than previously assumed. The small shark, Macrourogaleus, previously considered a cat shark, is identified as closely related to Paraorthacodus. Furthermore, the first skeleton of Late Jurassic Synechodus including a new species, S. ungeri, is described. Numerous new skeletal remains of Paraorthacodus – up to now only known from the holotype – were identified and the first complete skeleton of P. jurensis is described providing detailed information on the anatomy of these sharks. The most conspicuous differences between Paraorthacodus and Synechodus, is that Paraorthacodus has a single dorsal fin, whereas Synechodus has two dorsal fins. Differences between these two taxa and Palidiplospinax include the presence of dorsal fin spines in the latter. In addition, the taxonomic diversity of Late Cretaceous synechodontiforms from Gondwana especially from Antarctica is established. In the course of these taxonomic revisions, abundant dental and skeletal data of synechodontiform taxa were accumulated for a subsequent phylogenetic analysis employing robust cladistic principles and a group of completely extinct taxa for the first time. The data set based on morphological characters includes a combination of previously published information and new data. Four different analyses were performed resulting in that Synechodontiforms form a monophyletic group, which is well-supported by a suite of characters and which is the basal sister group to all other neoselachians. This indicates that the systematic concept of Neoselachii must be expanded to include extinct groups that are not nested phylogenetically within Neoselachii. The ingroup interrelationships of Synechodontiformes remain largely unresolved due to the fact that several genera are only based on isolated teeth and the data set is rather restricted. It is possible to identify four cladistically well-supported monophyletic groupings including one new family, Paraorthacodontidae, consisting of Macrourogaleus and Paraorthacodus. The new data obtained from this study enabled to review diversity and biogeographic patterns during the Jurassic as well as the timing of the first major diversification event of neoselachians in general employing statistical procedures. The most important results from these two analyses are that a first maximum of diversification is recognizable at the end of the Early Jurassic resulting in a Middle and Late Jurassic plateau and that the assumed extinction at the end of the Jurassic represents an artefact rather than a real pattern.

Die Synechodontiformes sind eine Gruppe ausgestorbener Haie, deren stratigraphische Reichweite vom Perm bis ins Eozän reicht. In den letzten Jahrzehnten wurde teilweise vehement über deren Monophylie, ihre Stellung innerhalb der Neoselachier und ihre Verwandtschaftsverhältnisse untereinander diskutiert. Gründe hierfür sind zum einen der Mangel an skelettalen Resten und zum anderen an sehr ähnlichen Zahnmorphologien der einzelnen Gattungen. Aufgrund dessen wurden unterschiedliche Klassifikationen vorgeschlagen, die sich mitunter deutlich widersprachen. Die taxonomische und systematische Revision führte im Verlauf dieser Studie zu der Einführung einer neuen Gattung – Palidiplospinax – basierend auf skelettalen Überresten dieser kleinen Haie aus unter- und mitteljurassischen Ablagerungen Europas. Die Revision der Neoselachier-Skelette aus den oberjurassischen lithographischen Plattenkalken Solnhofens und Nusplingens erbrachte neben zahlreichen neuen Exemplaren auch neue Taxa, die zur der Erkenntnis führten, dass synechodontiforme Haie im Jura viel zahlreicher und diverser waren als bisher angenommen. Der kleine Haifisch, Macrourogaleus, ehemals zu den Katzenhaien gestellt, wird als nächster Verwandter zu Paraorthacodus identifiziert. Des Weiteren wurden die ersten Skelette von Synechodus aus dem Oberjura, die eine neue Art repräsentieren – S. ungeri – beschrieben. Zahlreiche skelettale Reste von Paraorthacodus – bis dato lediglich durch den unvollständigen Holotypen belegt –und das erste komplette Skelett von P. jurensis wurden beschrieben, das detaillierte Informationen zur Anatomie dieser Haifische liefert. Der deutlichste Unterschied zwischen Paraorthacodus und Synechodus, der aufgrund dieser Revision festgestellt werden konnte, ist, dass Paraorthacodus eine einzelne Rückenflosse hat, während Synechodus zwei aufweist. Der Hauptunterschied zwischen diesen beiden Taxa und Palidiplospinax ist der Besitz von Flossenstacheln des letzteren vor den Rückenflossen. Des Weiteren wurde die taxonomische Vielfalt der oberkretazischen synechodontiformen Haie Gondwanas, speziell der Antarktis, untersucht. Die phylogenetischen Analysen, die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführt wurden, um sowohl die Monophyly der Synechodontiformes als auch ihre Stellung innerhalb des Systems der Knorpelfische zu rekonstruieren, basiert ausschließlich auf morphologischen Merkmalen. Vier verschiedene Analysen wurden durchgeführt und führten unter anderem zu der Schlussfolgerung, dass alle einbezogenen Gattungen, die traditionell zu den Synechodontiformes gestellt werden, tatsächlich eine sehr gut gestützte monophyletische Gruppe bilden, die die basale Schwestergruppe zu allen anderen Neoselachiern darstellt. Dies führt zu der Schlussfolgerung, dass das systematische Konzept der Neoselachii erweitert werden muss, um auch ausgestorbene Gruppen mit einzubeziehen, die phylogenetisch nicht innerhalb der Neoselachier angesiedelt sind. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Innengruppe der Synechodontiformes bleiben zum Teil unaufgelöst, da einige Gattungen nur auf isolierten Zähnen basieren und deren Datensätze entsprechend eingeschränkt sind. Vier gut begründete monophyletische Gruppierungen einschließlich einer neuen Familie – Paraorthacodontidae (aus Macrourogaleus und Paraorthacodus bestehend) – können auf Grund der kladistischen Analyse unterschieden werden. Die neuen, durch diese Studie erbrachten Ergebnisse ermöglichten Diversifizierungs- und biogeographische Muster während des Jura statistisch zu analysieren und den Zeitpunkt des ersten wichtigen Diversifikationereignisses der Neoselachier zu rekonstruieren. Die wichtigsten Resultate dieser beiden Analysen sind zum einen, dass die maximale Diversifizierungsrate im Toarc stattfand und sich auf einem gleichmäßigen Level im Mittel- und Oberjura einpendelte, und zum anderen, dass das stets angenommene Aussterbeevent am Ende des Jura eher ein Artefakt ist als ein reales Muster darstellt.