Population Genetics, Habitat Use and Nutrition of Wild Boar in Urban Environments

Abstract

The worldwide spread of urban areas leads to habitat fragmentation, habitat loss and a decrease in biodiversity. At the same time, more and more species learn to adjust to novel urban environments and manage to succeed in those. Even large wildlife species belong to the so-called urban adapters which use their high behavioural flexibility to coexist with human inhabitants of metropolitan areas. There is still a huge lack of knowledge regarding the ecology of wildlife in urban areas especially in addressing different perspectives. Wild boar (Sus scrofa) a social wildlife species with an increasing population density worldwide colonize more and more urban areas, including Berlin, which leads to human wildlife conflicts. Twenty percent of Berlin is covered with forests, subdivided into four main forestry areas (Grunewald, Koepenick, Pankow, Tegel). Because wild boar regularly enter urban settlements in Berlin, the city is regularly called “capital of the wild boar”. The aim of this thesis was to investigate whether these conflict wild boar from Berlin are invaders from the rural surroundings or if they already founded a separate urban group, how they use urban habitats and what they forage. The wild boar is an ideal model species, because it provides general ecological insight into urbanization by large social wildlife species as well as site-specific findings which can support the managements, so that the project which was established during this thesis was of a broad public interest. In Manuscript 1 (Chapter 2), I investigated whether wild boar from the city of Berlin form isolated urban groups or if there is a „source-sink- dynamic“, linking neighbouring rural and urban areas. A Source-sink dynamic exists when individuals from a high quality source habitat with a high population growth disperse into sink habitats with a poor quality and a population decline. By analysing 13 microsatellite loci within the DNA of 365 adult and subadult hunted wild boar, I was able to show the existence of four genetically distinct populations in Berlin and Brandenburg. Three of those populations occurred in the core areas of the urban forests Grunewald, Tegel and Koepenick, while all remaining individuals from the rural areas of Brandenburg and the fourth urban forest Pankow formed the fourth population. While the urban forest populations from Koepenick and the Grunewald were founded by rural dispersers from Brandenburg, the third urban forest population in Tegel originated from the neighbouring urban population from the forest Grunewald. Wild boar, which were hunted within the city of Berlin did not as expected origin from the neighbouring urban forests, but from the rural population. With help of the results of this first sub-study, I was able to show, that genetically isolated groups exist in the urban forest and at the same time that a sink-source dynamic exists between rural areas and Berlin city. My analyses did not give insights into reasons for the isolated groups but it is reasonable to assume, that the Berlin Wall which separated the Grunewald and Tegel forest played a role during the isolation process. But because another colonization and isolation took place within the urban Koepenick forest, which was not separated, other factors, such as landscape variables or the behaviour of wild boar might have played another important role. Based on the results of the study, I suggested a common management for urban and rural wild boar populations and further investigations which should for example focus on population density to allow an evaluation of applied management methods. In Manuscript 2 (Chapter 3), I studied space use of wild boar. I compared space use and habitat preferences of urban and rural wild boar regarding the question, how wild boar manage to trade-off between energy intake (landscape of food) and human induced disturbance (landscape of fear). Therefore I caught 11 wild boar in Berlin and Brandenburg, equipped them with GPS-collars and collected about 80,000 wild boar locations. I was able to show, that the flight distance of urban wild boar is about one third shorter than that for rural wild boar. Further, I discovered that in comparison to urban wild boar, home ranges of rural wild boar a larger and increase with increasing percentage of houses. Urban wild boar shifted their restingsites less often than rural individuals. Regarding the habitat use, urban wild boar used the landscape of fear which was avoided by rural wild boar. They selected areas close to roads or frequently used bathing sites (both with a predictable risk) as restingsites and foraged close to houses at night. But urban wild boar also used natural forest habitats, so that “rural” behaviour was observed in urban wild boar and “urban” behaviour was observed in rural wild boar which occasionally foraged close to houses in summer. This shows the high behavioural plasticity of wild boar, which might function as driver for the colonization of novel habitats. In Manuscript (Chapter 4), I examined foraging characteristics of urban wild boar with a special focus on differences between groups of different origin. Macroscopic analyses of 265 wild boar stomachs which were collected from hunted animals revealed that only 15 of the stomach contents contained subjects from potential anthropogenic origin, so I had to reject the assumption that wild boar enter urban areas in order to consume human garbage. A grouping of stomachs into macroscopic categories due to the most dominant content presented first differences between groups of different origin: Wild boar from the urban Grunewald forest for example had mostly so called ”acorn-stomachs”, while those were absent in individuals from the Koepenick forest, where the so called “fibre-stomach” was most dominant among wild boar. The amount of energy of the stomach contents was significantly higher in individuals from the Grunewald forest and within acorn stomachs. Starch was especially high in Maize-stomachs, fat in acorn-stomachs and protein in fibre stomachs. The landscape varied among the wild boar groups. Within the city of Berlin, human associated landscape variables such as percentage of sealed ground and houses as well as human population density are most dominant while the rural area in Brandenburg is formed by forests and agricultural areas. The urban forests contain almost no agricultural and greenland areas but a relatively high human population density and percentage of houses due to the nearby city. Landscape structures which are associated with humans, such as percentage of sealed ground and houses as well as human density played a minor role for nutrient variables. However I found a correlation between the amount of starch and agriculture (starch increasing), greenland (starch decreasing) and coniferous forests (starch increasing). The percentage of acid insoluble ash decreased with increasing percentage of agriculture and the percentage of protein decreased with increasing percentage of coniferous forests. The stomach content analysis revealed that human associated food sources are not predominantly used and demonstrates spatial differences regarding food resources used. In summary I was able to show with my study that urban and rural wild boar differ not only because of a genetic isolation within the urban forests but also due to novel behaviour towards human induced disturbances. Even if the amount of anthropogenic food sources is low in both urban and rural areas, wild boar have to adjust their space use and behaviour to be able to succeed in a human dominated landscape. The high behavioural flexibility and learning ability might thereby function as driver for urban adjustment.

Die Ausdehnung urbaner Gebiete weltweit führt zum einen zu sinkender Biodiversität, Habitat-Fragmentierung und –Verlust und damit zu einer großen Herausforderung für Wildtiere. Zum anderen gibt es aber auch Arten, die lernen, sich an die neuen Lebensräume anzupassen, in diesen bestehen und sogar erfolgreich sind. Selbst große Wildtiere gehören zu den so genannten „Urban Adapters“, die durch eine hohe Flexibilität ihres Verhaltensrepertoires in der Lage sind, mit den menschlichen Bewohnern von Großstädten zu koexistieren. Wie ihnen das gelingt, ist aber noch nicht verstanden, und vor allem über große, sozial lebende Säugetiere fehlen umfassende Untersuchungen, die die Urbanisierungsprozesse aus verschiedenen Blickwinkeln durchleuchten. Wildschweine (Sus scrofa) sind soziale Wildtiere, deren Population weltweit wächst. Sie sind bekannt dafür, dass sie auch immer mehr in urbane Lebensräume vordringen, auch in die Stadt Berlin, was oft zu Konflikten führt. Berlin ist zu 20% mit Wäldern bedeckt, die in vier Forstgebiete unterteilt sind (Grunewald, Köpenick, Tegel, Pankow), und wird in den Medien immer wieder als Hauptstadt der Wildschweine bezeichnet, da die Wildschweine regelmäßig in Siedlungsgebiete der Menschen vordringen. Ob die Berliner ‚Siedlungsschweine‘ Einwanderer aus dem Brandenburger Umland oder schon eigenständige, isolierte urbane Unter-Populationen sind, wie sie die urbanen Habitate nutzen und wovon sie sich ernähren, war bislang unbekannt und sollte durch die vorliegende Arbeit untersucht werden. Das Wildschwein ist ein geeignetes Modelltier, da gleichzeitig allgemeine ökologische Erkenntnisse über die Urbanisierung von Wildtieren und ortspezifische Erkenntnisse gewonnen werden können, die lokalen Behörden hilfreiche Einblicke ermöglichen, so dass das Projekt, welches im Rahmen dieser Doktorarbeit etabliert wurde, auf großes öffentliches Interesse gestoßen ist. In Manuskript 1 (Kapitel 2) beschäftigte ich mich mit der Frage, ob Berliner Stadtwildschweine isolierte Populationen bilden oder ob zwischen Siedlungsschweinen und benachbarten urbanen und ruralen Waldschweinen eine sogenannte ‚Source-Sink- Dynamik‘ besteht. Unter einer Source-Sink-Dynamik versteht man einen kontinuierlichen Strom aus einem qualitativ hochwertigen Lebensraum (=Source) mit hohem Populationszuwachs in qualitativ schlechtere Habitate (=Sink), in denen die Überlebensrate sinkt. Durch die Analyse von 13 Mikrosatelliten in der DNA von 365 adulten Wildschweinen, deren Proben auf Jagden genommen wurden, konnte ich zeigen, dass in Berlin und Brandenburg insgesamt vier genetisch differenzierte Populationen existieren. Drei dieser Populationen sind in den Kerngebieten der Berliner Forstwälder Grunewald, Tegel und Köpenick zu finden, während Individuen aus dem vierten Forstgebiet Pankow gemeinsam mit den Brandenburger Wildschweinen die vierte Population bilden. Während die Stadtwald-Populationen aus Köpenick und dem Grunewald durch Gründertiere der Brandenburger Land-Population entstanden sind, stammt die Tegeler Stadtwald-Population von Tieren aus dem benachbarten Grunewald ab. Wildschweine, die innerhalb menschlicher Siedlungsräume beprobt wurden, stammen nicht wie erwartet aus den benachbarten Stadtwäldern, sondern von der Brandenburger Land-Population ab. Mit den Ergebnissen dieser ersten Teilstudie konnte ich also zeigen, dass in Berlin und Brandenburg isolierte Populationen in den Stadtwäldern vorkommen und gleichzeitig innerhalb der Berliner Stadtgrenzen und dem ländlichen Umland eine Source-Sink-Dynamik besteht. Gründe für die Isolation der Stadtwald-Populationen konnten durch die Analysen nicht belegt werden, allerdings lässt sich spekulieren, ob die Berliner Mauer, die die Grunewalder und Tegeler Population vom Umland abgeschnitten hat, die genetische Separierung dieser beiden Populationen begünstigt hat. Allerdings ist auch im Köpenicker Stadtwald, der nicht abgetrennt war, eine isolierte Population entstanden. Daher spielen Landschaftsstrukturen wie Straßen und Gewässer, die die isolierten Populationen umschließen, oder möglicherweise Unterschiede im Verhalten der Wildschweine eine große Rolle. Auf Grundlage unserer Ergebnisse habe ich den Behörden ein grenzübergreifendes Management empfohlen, welches weitere Untersuchungen beispielsweise zur Populationsdichte beinhaltet, um angewandte Maßnahmen auch evaluieren zu können. In Manuskript 2 (Kapitel 3) beschäftige ich mich mit dem Raumverhalten der Wildschweine. Ich habe Bewegungsmuster und Habitatpräferenzen urbaner und ruraler Wildschweine verglichen und dabei einen besonderen Fokus auf die Frage gelegt, inwieweit Wildschweine zwischen Nahrungsaufnahme (Nahrungslandschaft) und dem Vermeiden von Störungen durch den Menschen (Gefahrenlandschaft) abwägen, also wie mit Risiko umgegangen wird. Dazu habe ich 11 Wildscheine in Berlin und Brandenburg gefangen, mit GPS-Halsbändern ausgestattet und so knapp 80.000 Aufenthaltsorte bestimmt. Die Fluchtdistanz urbaner Wildschweine ist im Durchschnitt um ein Drittel kürzer als bei ruralen Wildschweinen. Ich konnte zeigen, dass rurale Wildschweine größere Streifgebiete haben als urbane Wildschweine und dass diese Streifgebiete – im Gegensatz zu denen urbaner Wildschweine - mit zunehmender Anzahl von Häusern größer werden. Außerdem haben urbane Wildschweine ihre Schlafplätze monatlich weniger weit verlagert als rurale Individuen. Bezüglich der Habitatnutzung innerhalb der Streifgebiete konnte ich zeigen, dass urbane Wildschweine Habitate zur Nahrungsaufnahme nutzen, die von ruralen Wildschweinen als Gefahrenlandschaft angesehen und vermieden werden. So wählen urbane Wildschweine beispielsweise tagsüber Schlafplätze in der Nähe von Straßen oder häufig frequentierten Badestellen (kalkulierbares Risiko) und gehen nachts in der Nähe von Häusern auf Nahrungssuche. Urbane Wildschweine nutzen aber auch natürliche Waldhabitate, so dass „rurales“ Verhalten in urbanen Wildschweinen beobachtet werden kann, und gleichzeitig zeigen einige rurale Wildschweine „urbane“ Verhaltensweisen und nutzen teilweise auch die Nähe zu Häusern während der Nahrungssuche im Sommer. Die Ergebnisse zeigen die hohe Flexibilität und Anpassungsfähigkeit der Wildschweine. Diese kann letztendlich auch die Voraussetzung und die treibende Kraft für das Erschließen neuer Lebensräume sein. In Manuskript 3 (Kapitel 4) habe ich mich mit der Nahrung urbaner Wildschweine beschäftigt und dabei Unterschiede zwischen Gruppen unterschiedlicher Herkunft betrachtet. Makroskopische Untersuchungen von 265 Wildschweinmägen, bei Jagden erhoben, haben gezeigt, dass nur in 14 Mägen Nahrungsmittel aus potentieller anthropogener Quelle zu finden waren, so dass die Vermutung, Wildschweine in urbanen Gebieten würden vor allem menschliche Abfälle konsumieren, nicht bestätigt werden konnte. Die makroskopische Einteilung in fünf Magenkategorien haben erste Unterschiede zwischen den genetischen Gruppen gezeigt, da Wildschweine im Grunewald beispielsweise viele so genannte „Eichelmägen“ hatten, die in Köpenick gar nicht zu finden waren; dort war vorrangig der so genannte „Fasermagen“ zu finden. Der Energiegehalt der Mägen war im Grunewald signifikant höher als in Brandenburg und auch zwischen den Magenkategorien gab es signifikante Unterschiede. Der prozentuale Anteil von säureunlöslicher Asche, Protein, Stärke, Fett- und Fasergehalt war signifikant unterschiedlich in den Magenkategorien, so war beispielsweise in Eichelmägen besonders viel Fett, in Fasermägen vorrangig Protein und in Maismägen sehr viel Stärke zu finden. Signifikante Unterschiede waren bei der Zusammensetzung der Landschaft in den Gruppen zu beobachten. In der Stadt sind menschlich geprägte Landschaftsvariablen wie Prozent der Versiegelung, Anzahl von Häusern und Einwohnerzahl am stärksten ausgeprägt, während in Brandenburg neben Wald auch viele landwirtschaftliche Flächen und Grünflächen zu finden sind. In den Stadtwäldern sind weniger Grünflächen als in Brandenburg, aber durch die direkte Nähe zur Siedlung teilweise dennoch höhere Einwohnerdichten als in Brandenburg zu finden. Vor allem die Landschaftsvariablen, die mit menschlichen Strukturen assoziiert sind, wie Prozent der Versiegelung, Häuserdichte und Bevölkerungsdichte wirken sich nur geringfügig auf den Energiegehalt und verschiedenste Nährstoffmengen aus. Allerdings konnte ein Zusammenhang zwischen Stärke und Landwirtschaft (steigende Stärkemenge), Grünland (sinkende Stärkemenge) und Koniferenwäldern (steigender Stärkegehalt) festgestellt werden. Der Anteil säureunlöslicher Asche sank mit zunehmender Menge an Landwirtschaft und der Proteingehalt sank bei steigender Menge von Koniferenwäldern. Die untersuchten Mageninhalte zeigen insgesamt, dass zwar keine Nahrungsquellen aus anthropgener Herkunft genutzt werden, dass aber trotzdem deutliche räumliche Unterschiede bezüglich der genutzen Nahrungsressourcen vorliegen. Insgesamt konnte ich durch die Studie zeigen, dass sich urbane Wildschweine deutlich von ruralen Wildschweinen unterscheiden. Zum einen durch die genetische Isolation in den Stadtwäldern, zum anderen durch unterschiedliche Verhaltensweisen in Bezug auf menschliche Störungen. Auch wenn der Anteil anthropogen geprägter Nahrungsmittel in urbanen Gebieten ähnlich gering ist wie in ruralen Gebieten, müssen Wildschweine in Nähe zum Menschen zur optimalen Nahrungsaufnahme ihr Verhalten anpassen, zum Beispiel durch Toleranz von menschlich geprägten Landschaftsstrukturen und die Toleranz direkter Störungen durch menschliche Nähe. Die hohe Flexibilität des Verhaltensspektrums sowie eine hohe Lernfähigkeit spielen dabei eine entscheidende Rolle.