Interactions between root-associated fungi and their host plants in a dry grassland

Abstract

This doctoral thesis presents the study of potential determinants for coexistence of root associated fungi in a dry grassland habitat. In Chapter 2 we used 454 pyrosequencing of the fungal specific ITS region to study root- associated fungi in 25 plant species within the family of Asteraceae and tested the influence of three main predictors; host plant phylogeny, spatial effects and a gradient in soil type on community composition of root associated fungi. Fungal diversity in the investigated roots was high with 156,816 sequences clustered in 1100 operational taxonomic units (OTUs). In variance partitioning we found all three predictors explaining fungal community composition to a certain percentage. Host plant phylogeny was the most important predictor, explaining 20 % variance, followed by space with 9 % and soil type with only 1 % of explained variance. Null model analysis suggested that fungal taxa co-occurred less often than expected by chance, which demonstrates spatial segregation and indicates negative interactions within fungal communities. With this study, we demonstrated, for the first time in a natural setting, that biotic interactions among fungi and with their plant hosts can be more important than the present edaphic properties and that host plant phylogeny can constrain these interactions. In Chapter 3 and 4 we analyzed the importance of AM fungal diversity for protecting host plants against pathogen attack by reviewing the different mechanism how pathogen protection could arise when considering a divers community of AM fungi. Furthermore, we directly tested the effects of an local AM fungal and a local community of saprobic/pathogenic fungi on two different host plants growing in sterile soil, all from the “Oderhänge Mallnow” in greenhouse experiment. In a literature study we found evidence that considering AM diversity might be important in terms of the different mechanism how pathogen protection could arise. In the greenhouse experiment in Chapter 4, the AM fungal community compensated the negative influence of the community of saprobic/pathogenic fungi on the growth of their host plant. We could further show, that root colonization of non-AM fungi was significantly reduced in the AM fungal treatment compared to the non-AM fungal treatment. These results indicate that interactions between assemblages of beneficial and pathogenic microorganisms can influence the growth of host plants, but that the magnitude of these effects might be plant species-specific.

Im Rahmen dieser Doktorarbeit wurden zum Einen verschiedene Faktoren untersucht, die die Zusammensetzung von Pilzgemeinschaften im Wurzelraum beeinflussen und somit auch deren Koexistenz ermöglichen. In Kapitel 2 pyrosequenzierten wir die pilzspezifische ITS-Region von Pilzen aus dem Wurzelraum von 25 verschiedenen Arten aus der Familie der Asteraceae und testeten den Einfluss von drei Hauptfaktoren; Pflanzenphylogenie, räumlicher Effekt und einem Gradient im Bodentyp auf die Zusammensetzung der Pilzgemeinschaften. In den untersuchten Wurzel fanden wir eine sehr hohe Pilzdiversität, 156,816 Sequenzen konnten 1100 sogenannten operational taxonomic units (OTUs) zugeordnet werden. Durch Partitionierung der Varianz zwischen den verschiedenen Prädiktoren konnte gezeigt werden, dass alle drei einen wichtigen Beitrag zur Erklärung der Zusammensetzung der Pilzgemeinschaften in den verschiedenen Pflanzenarten leisten. Die Pflanzenphylogenie stellte dabei mit 20 % den wichtigsten erklärenden Faktor dar, gefolgt von räumlichen Effekten mit 9 % und Bodentyp mit 1 % erklärter Varianz. Die Ergebnisse einer durchgeführten Null model Analyse zeigten, dass die Pilze weniger oft miteinander assoziert waren als durch Zufall erwartet werden würde. Das gefundene Muster gibt Hinweise auf eine räumliche Trennung der verschiedenen Pilzarten und deutet somit auf negative Interaktionen innerhalb der Pilzgemeinschaften hin. Mit dieser Studie konnten wir zum ersten Mal in einer Freilandstudie zeigen, dass die biotischen Interaktionen zwischen Pilzen und ihren Wirtspflanzen wichtiger sein können als edaphische Eigenschaften des Untersuchungsgebietes. Vorallem die Phylogenie der Wirtspflanzen spielt eine zentrale Rolle für die Zusammensetzung der Pilzgemeinschaften. In Kapitel 3 und 4 wurde analysiert, wie wichtig die Diversität von arbuskulären Mykorrhizapilzen (im folgenden nur Mykorrhizapilze genannt) ist, um ihre Wirtspflanzen vor Pathogenen zu schützen. Dafür wurde zunächst eine Literaturstudie durchgeführt. In dieser wurde kritisch hinterfragt, was passieren würde, wenn man anstelle von einem Mykorrhizapilz, eine ganze Gemeinschaft hinsichtlich der unterschiedlichen Mechanismen des Mykorrhizapilz induzierten Pathogenschutzes betrachten würde. In einem Gewächshausexperiment testen wir den direkten Einfluss einer lokalen Mykorrhizapilzgemeinschaft und einer saprobisch/pathogenen Pilzgemeinschaft auf das Wachstum von zwei verschiedenen Wirtspflanzen aus dem selben Herkunftsgebiet, “Oderhänge Mallnow” in sterilem Boden. Durch die Literaturstudie fanden wir Hinweise, dass die Diversität von Mykorrhizapilzen eine wichtige Rolle für die unterschiedlichen Mechanismen des Mykorrhizapilz induzierten Schutz vor Pathogenen spielt und das man sie daher zukünftig mit betrachten sollte. In unserem Gewächshausexperiment konnten die negativen Effekte der saprobisch/pathogenen Pilzgemeinschaft auf das Wachstum der Wirtspflanzen durch die Anwesenheit von Mykorrhizapilzen kompensiert werden. Die Wurzelkolonisation mit nicht-Mykorrhizapilzen war in Anwesenheit von Mykorrhizapilzen signifikant reduziert im Vergleich zu der Behandlung ohne Mykorrhizapilzen. Die gefundenen Ergebnisse deuten daraufhin, dass Interaktionen zwischen Gemeinschaften aus nützlichen und pathogenen Mikroorganismen das Pflanzenwachstum beeinflussen können. Die Größe dieses Effekts wird aber stark von der jeweiligen Pflanzenart abhängen.