Drosophila olfactory sensilla: Tyramine modulates electrical properties of sensilla and carbon dioxide sensitive neurons express a gustatory receptor

Abstract

We studied two aspects of Drosophila olfactory sensilla. In the first part we investigated the modulatory role of biogenic amines in sensilla. We detected expression of receptors for the biogenic amines serotonin, dopamine, octopamine and tyramine in the antenna, and showed that loss of the tyramine receptor in the mutants TyrRhono and TyrRhono/TyrRneo30 results in altered odor responses. Specifically, the sensillum potentials are elevated in one physiological class of sensilla, while the spike frequencies and temporal patterns are unaltered. We found two putatively tyraminergic or octopaminergic cells or cell groups. Firstly we visualized a neuron or neurons projecting into the 3rd antennal segment and into the arista. Ablation of this neuron or these neurons did not change odor responses under the tested conditions. Secondly we revealed that one of the glia like accessory cells, the thecogen cell, is able to synthesize tyramine. Preliminary calcium imaging data suggest that the thecogen cell actually responds to odor stimuli. Our hypothesis is that the thecogen cell detects the depolarization of the ORN during odor stimulation and secretes tyramine into the sensillum lymph in response. Thereupon tyramine activates two other accessory cells that possess ion pumps and influence the composition of the sensillum lymph. This could be a mechanism to electrically isolate the sensilla from each other or to deal with changes in the odor environment. In the second part we studied a gustatory receptor in the antenna. It is expressed in an ORN that senses CO2. CO2 is different from other odors in some aspects and coded via a labelled line, whereas usually olfactory coding is considered as combinatorial. Electrophysiological measurements and calcium imaging in the brain revealed the ORN are able to dectect very small changes in CO2 concentration and T-Maze experiments showed a strong avoidance behaviour for all concentrations. We also investigated the effects of ablating the CO2 sensing ORNs on electrophysiology and behaviour.

Wir bearbeiteten zwei Aspekte des Riechens in den olfaktorischen Sensillen der Taufliege. Im ersten Teil untesuchten wir die modulatorische Rolle der biogenischen Amine im Sensillum. Wir fanden, daß Rezeptoren für die biogenen Amine Serotonin, Dopamin, Octopamin und Tyramin in der Antenne exprimiert sind und zeigten daß Verlust des Tyraminrezeptors in den Mutanten TyrRhono und TyrRhono/TyrRneo30 zu veränderten Duftantworten führt. Genauer gesagt, sind die Sensillumpotentiale in einer physiologischen Klasse von Sensillen erhöht, während die Spikefrequenzen und die Dynamic der Antwort unverändert sind. Wir fanden zwei mutmaßlich tyraminerge oder octopaminerge Zellen oder Zellgruppen. Erstens zeigten wir ein Neuron oder einige Neuronen, die in das 3. Antennensegment und in den Arista ziehen. Entfernung dieses Neurons oder dieser Neuronen änderte jedoch die Duftantworten nicht. Zweitens entdeckten wir daß eine der accessorischen Zellen, die thecogene Zelle, ebenfalls Tyramin synthetisieren kann. Vorläufige Calcium Imaging Daten deuten daraufhin, daß diese thecogene Zelle auch auf Duftstimuli reagiert. Unsere Hypothese ist, daß die thecogene Zelle die Depolarisierung des ORNs während des Duftstimulus bemerkt und daraufhin Tyramin in die Sensillumlymphe ausschüttet. Tyramin könnte dann zwei weitere accessorische Zellen, die als Ionenpumpen funktionieren, modielieren und somit die Ionenkonzentration der Sensillumlymphe verändern. Dies konnte einen Mechanismus sein, um Sensillen untereinander elektrisch zu isolieren oder auf Veränderungen in der Geruchsumwelt zu reagieren. Im zweiten Teil untersuchten wir einen Geschmacksrezeptor in der Antenne, der in einem CO2 sensitiven ORN exprimiert wird. CO2 untersciedet sich von andren Düften durch seine Struktur und auch dadurch, daß es über eine labelled line codiert wird. Wir führten außerdem ausführliche elektrophysiologische Messungen und Calcium Imaging an diesem ORN untersuchten Verhaltensreaktionen auf CO2.