Large wood as trigger for invertebrate habitat diversity in lowland rivers

Abstract

Large wood (LW) forms a key element in the morphology of river channels. Its presence can significantly influence the hydromorphological processes shaping the river channel by increasing hydraulic roughness, and thus modify prevailing flow patterns and sediment transport. The surface of LW has often been described as a hotspot of macroinvertebrate diversity and abundance, since it represents a hard and stable substrate suitable for animal attachment and oviposition, and it may additionally offer more diverse food resources. Such effects of LW are expected to be especially conspicuous in lowland sandy rivers, where LW logs represent the main roughness elements within the river channel, and also the unique stable substratum for colonization within the otherwise homogeneous and loose sandy or muddy river bottom. Despite this, previous studies on LW have focused on mountain streams with coarser sediments, and did thereby also hardly consider the effects of LW on the benthic macroinvertebrates colonizing the surrounding riverbed sediments. This thesis thus analysed the effects of the presence of in-channel pieces of LW on the physical habitat conditions and macroinvertebrate benthic assemblages of lowland sandy rivers. The study was based on field observations in river channels that were subjected to little human disturbances only, and were hence naturally rich in LW. The field records of hydraulic, morphological and biotic variables allowed for the identification of the mechanistic linkages between the changes in the physical and biotic components of the river ecosystems that were induced by the presence of LW. The effects of LW on macroinvertebrate communities were analysed in terms of taxonomic and functional composition, and of alpha and beta diversity. Results show that in the studied lowland rivers LW induced consistent patterns of habitat variability within the otherwise homogeneous sandy river channel, as e.g. a 57%-126% increased coefficient of variation of key abiotic variables such as mean flow velocity, turbulence, median grain size and organic content of the sediments. In particular, the presence of LW was associated with the appearance of both erosion and sedimentation areas, which resulted in the formation of habitat patches with distinct combinations of sediment composition, organic matter content and flow patterns. E.g., median sediment grain size decreased by up to 53% in the sedimentation patches whereas it increased by up to 243% in scouring patches, compared to adjacent river sections without LW. The changes in abiotic conditions and the persistence of the LW logs as stable substrata also increased the diversity of the trophic resources available for macroinvertebrate assemblages by enhancing both autochthonous primary production and the retention of allochthonous organic matter. This resulted in a 1.9-5.5 fold increased contributions of autochthonous primary production and a 1.3 fold increased contribution of allochthonous organic matter to the diet of local macro¬invertebrate assemblages. The elevated diversity of trophic resources and abiotic conditions in the river bed areas surrounding the LW pieces was paralleled by elevated values of alpha diversity (on average 45% higher in sites with LW) and beta diversity of the communities (on average 31% higher in sites with LW). Hence, it may be concluded that in sandy lowland rivers even single wood logs that affect a substantial part of the channel width will trigger the formation of much more heterogeneous habitat conditions in the surrounding channel areas extending at least 60 cm upstream and 160 cm downstream of the LW. Higher habitat and resource diversity will subsequently enable a diversification of benthic invertebrate communities colonizing streambed sediments. This elevated physical and biological diversity is likely to lead to increased temporal stability of the aquatic communities, especially to higher ecosystem resilience during disturbance events. River management practices should thus avoid to remove LW from river channels. On the other hand, the addition of even simple LW structures into degraded river sections represents an effective measure to significantly enhance ecosystem functions and health.

Totholz stellt ein Schlüsselelement der Morphologie von Flussläufen dar. Seine Anwesenheit kann die hydromorphologischen Prozesse, die die Flussbetten gestalten, durch Erhöhung der Gerinnerauheit und damit auch durch die Veränderung der bestehenden Strömungsmuster und des Sedimenttransports wesentlich beeinflussen. Die Totholz-Oberfläche ist bereits oft als Hotspot der Makrozoobenthos-Diversität und -Abundanz beschrieben worden, da sie ein hartes und stabiles Substrat für das Festhalten und die Eiablage der Tiere darstellt, und sie kann zusätzlich vielfältige Nahrungsressourcen bieten. Solche Wirkungen von Totholz sollten in Tieflandsflüssen besonders deutlich werden, weil Totholzstämme dort die hauptsächlichen Rauheitselemente innerhalb des Flussgerinnes darstellen, und außerdem das einzige stabile Siedlungssubstrat auf der dort sonst homogenen und unbeständigen sandigen oder schlammigen Flusssohle bilden. Trotz dieser möglichen großen Bedeutung haben bisherige Arbeiten zu Totholz sich auf Bergbäche mit Grobsedimenten konzentriert, und haben dabei auch kaum die Wirkungen des Totholzes auf die benthischen Wirbellosen der umliegenden Flussbettsedimente betrachtet. Diese Doktorarbeit soll somit die Auswirkungen der Anwesenheit von großen Totholzstücken auf die abiotischen Lebensbedingungen in Flussgerinnen sowie auf die Lebensgemeinschaften des Makrozoobenthos in sandigen Flachlandflüssen aufzeigen. Die Studie basiert auf Feldunter¬suchungen in vom Menschen wenig gestörten Flussgerinnen, die daher von Natur aus reich an Totholz sind. Die Feldmessungen der hydraulischen, morphologischen und biotischen Variablen erlauben die Darstellung der durch Totholzvorkommen induzierten mechanistischen Zusammen¬hänge zwischen den Veränderungen der physikalischen und biotischen Komponenten der Fluss¬ökosysteme. Die Wirkungen des Totholzes auf die Makrozoobenthosgemeinschaften wurden im Hinblick auf ihre taxonomische und funktionelle Zusammensetzung analysiert sowie hinsichtlich ihrer Alpha- und Beta-Diversität. Die Ergebnisse zeigen, dass in den untersuchten Tieflandflüssen die Anwesenheit von Totholz konsistente Muster der Habitatheterogenität in dem sonst homogenen Sandflussgerinne induzierte wie z.B. ein um 57%-126% erhöhter Variationskoeffizient bei abiotischen Schlüsselvariablen wie mittlere Fließgeschwindigkeit, Turbulenz, mittlere Sedimentkorngröße und organischer Sediment¬anteil. Insbesondere war das Vorhandensein von Totholz mit dem Auftreten von Flächen sowohl der Erosion und Sedimentation verbunden, was zur Bildung von Kleinlebensräumen mit bestim¬mten Kombinationen von Ausprägungen der Sedimentzusammensetzung, organischem Gehalt und Strömungsmustern führte. Beispielsweise verringerte sich die mediane Sedimentkorngröße um bis zu 53% in den Sedimentationszonen, während sie in Auskolkungszonen um bis zu 243% anstieg im Vergleich zu benachbarten Flussabschnitten ohne Totholz. Die Änderungen der abiotischen Bedingungen und die Persistenz der Totholzstämme als stabile Substrate erhöhten außerdem die Vielfalt der trophischen Ressourcen, die für die Makrozoobenthosgemeinschaften zur Verfügung stehen, indem sowohl die autochthone Primärproduktion als auch die Retention allochthoner organischen Stoffe erhöht wurde. Dies führte zu einer 1.9-5.5 fach erhöhten Zunahme der autochthonen Primärproduktion sowie einer 1.3 fach erhöhten Zunahme des allochthonen organischen Materials in der Nahrung der dort vorhandenen Makrozoobenthosgemeinschaften. Die erhöhte Vielfalt der trophischen Ressourcen und der abiotischen Bedingungen im Gewässerbett in der Umgebung der Totholzstücke wurde begleitet von erhöhten Werten der Alpha-Diversität (an den Holz-Probestellen um im Durchschnitt 45% erhöht) und Beta-Diversität der Lebensgemeinschaften (an den Holz-Probestellen um im Durchschnitt 31% erhöht). Es kann somit geschlussfolgert werden, dass in sandige Tieflandflüssen bereits einzelne Baum¬stämme, die einen wesentlichen Teil der Gerinnebreite einnehmen, die Ausbildung von wesentlich heterogeneren Lebensbedingungen in einem Umfeld von mindestens 60 cm flussaufwärts und 160 cm flussabwärts auslösen. Diese erhöhte Habitat- und Ressourcenvielfalt ermöglicht anschließend eine Diversifizierung der benthischen Wirbellosengemeinschaften. Diese erhöhte physische und biologische Vielfalt führt dann wahrscheinlich auch zu größerer zeitlicher Stabilität der aquatischen Lebensgemeinschaften, insbesondere zu höherer Resilienz der Ökosysteme während Störungs¬ereignissen. In der Praxis der Flussbewirtschaftung sollte daher vermieden werden, Totholz aus Flussgerinnen zu entfernen. Auf der anderen Seite stellt die Zugabe selbst einfacher Totholzstruk¬turen in degradierte Flussabschnitte eine wirksame Maßnahme dar, um dort Ökosystem-Funktio¬nen und -Zustand erheblich zu verbessern.