Niche and neutral processes in a dry grassland: the example of oribatid mites

Abstract

The overall aim of this dissertation was to evaluate the relative roles of niche and neutral based processes like environmental filtering, niche partitioning, dispersal and biotic interactions as forces structuring soil oribatid mite communities on different scales. We used different methods and theoretical approaches to gain an extensive insight into an oribatid mite community in a dry grassland in Germany but also into published data sets of oribatid mite communities from different habitats. In chapter 2, we conducted a field study based on a small-scale spatially explicit sampling design along an environmental gradient of a hillside in a dry grassland in Brandenburg, Germany. In spring and autumn 2012, we took soil cores (10cm long, Ø 5cm) and cut them into five 2cm slices to account for depth distribution of the species. We measured %water, pH, content of C and N as well as soil structure to account for major environmental variables of the location. We determined the oribatid mite community to species level, measured the body length of each individual and analyzed the stable isotope ratios 12C/13C and 14N/15N to assign species to feeding groups (i.e. fungal feeders/secondary decomposers, predators/scavengers, moss feeders, lichen feeders, etc.). For the first time, we apply niche and neutral based theories to one trophic level only which is an important but mostly ignored prerequisite. We found evidence for environmental filtering with organic matter content (i.e. content of C and N) and soil structure being the major predictors for community variance. When we tested for potential mechanisms behind niche partitioning in terms of the limiting similarity concept we did not find evidence for segregation via body size, trophic niche or depth distribution. However, our data support the hypothesis that temporal segregation based on population dynamics might play an important role and should be investigated in more detail in future studies. In chapter 3, we compiled the available literature about the effects of soil microarthropods on soil aggregation. We found a gap in the literature which might be due to handling issues during experimentation. Still, we were able to discuss potential mechanisms which can be divided into direct and indirect mechanisms. Direct mechanisms include the provision of organic material in form of faecal pellets, molts, etc. which can act as starting points for microaggregates. High local abundance of microarthropods might cause damage via feeding to the hyphal enmeshment of soil aggregates which might decrease soil aggregate stability. Organic material can additionally serve as nutrient source for microorganisms, hence increasing their growth amd increasing soil aggregation formation. Additionally, the selective feeding and transport of microbes on the cuticle of microarthropods indirectly affect soil aggregation. Finally, the interactions between soil microarthropods and bigger or smaller soil fauna need to be studied further as we expect various positive effects on soil aggregation in this context. Overall, we suggest to study the effects of microarthropods on soil aggregation in more details as this would broaden our knowledge on the one hand in terms of how beneficial this soil faunal group can be for soil restoration, e.g., but also to understand how organisms affect their local environment. In chapter 4, we performed a data synthesis based on a literature research to find oribatid mite data sets which we used together with our own data to show the usefulness of neutral models to detect changes in beta diversity. Changes in beta diversity can act as biotic indicator of disturbance and we propose a straightforward method to be used in practice. Therefore, the beta diversity of the observed data set is calculated and then compared to its neutral counterpart. There are three different possible outcomes: the observed data set can be larger (divergence), equal to or smaller (convergence) than the neutral prediction. If disturbance is taking place, we expect to see either divergence or convergence, depending on type and strength of the disturbance. We discuss how this procedure can be used as monitoring tool. In summary, we have investigated which forces have effects on community structures and how their relative roles can change with scale. We have also seen that the impact of the organisms on their own local environment might have severe implications on the outcome of competition, e.g., which should be studied in more detail. Finally, we present an approach based on neutral model for long term monitoring purposes which is based on changes in beta diversity of the respective communities. In this work, we show that our approach which was based on different theories and methodologies, reveals very interesting findings about soil oribatid mite communities in dry grasslands but also other habitats.

Das übergeordnete Ziel dieser Dissertation war es, die relativen Einflüsse von Prozessen, die die Struktur von Bodenarthropodengemeinschaften beeinflussen, zu untersuchen. Diese Prozesse, wie das Filtern von Arten durch Umwelteinflüsse und Nischenpartitionierung, aber auch Ausbreitungslimitierung und biotische Interaktionen, agieren auf unterschiedlichen Größenordnungen. Wir bedienten uns unterschiedlicher Techniken und theoretischer Ansätze, um einen möglichst umfassenden Einblick in eine Hornmilbengemeinschaft in einem Trockenrasen in Deutschland aber auch aus bereits publizierten Daten von anderen Habitaten zu bekommen. In Kapitel 2 führten wir eine Feldstudie durch, die auf einem kleinskaligen, räumlich expliziten Studiendesign basiert. Dazu beprobten wir im Frühjar und Herbst 2012 einen Umweltgradienten entlang eines Hügels in einem Trockenrasen in Brandenburg(Deutschland). Wir nahmen Bodenkerne (10cm lang und Ø 5cm), die wir in fünf 2cm breite Streifen schnitten, um die vertikale Verteilung der Arten in unseren Analysen berücksichtigen zu können. Zudem bestimmten wir den Wassergehalt, pH-Wert, Gehalt an Kohlenstoff und Stickstoff sowie die Bodenstruktur als Hauptumweltfaktoren. Wir bestimmten die Oribatidengemeinschaft auf Artniveau, maßen alle Körperlängen der adulten Oribatiden und analysierten die Isotopensignaturen der jeweiligen Arten (12C/13C und 14N/15N). Basierend darauf konnten wir die jeweiligen Arten in funktionelle Gruppen einteilen (Pilzfresser, Räuber, Moos- bzw. Flechtenfresser, Zersetzer und endophage Arten). Zum ersten Mal nutzen wir diese Information, um nischen- und neutrale Theorien auf nur eine Trophieebene anzuwenden, wie es ursprünglich vorgesehen aber meist nicht umgesetzt ist. Der Gehalt an organischem Material (Gehalt an Kohlenstoff und Stickstoff) und die Bodenstruktur zeigen einen großen Einfluss auf die Oribatidengemeinschaft, was ein Hinweis darauf ist, dass Umweltfaktoren einen Filter für potentielle Besiedlerarten darstellen. Im nächsten Schritt beleuchteten wir mögliche Mechanismen hinter Nischenpartitionierung wie sie durch das limiting similarity concept beschrieben werden, z.B.Einnischung über Unterschiede in Körpergrößen, Trophieebene oder dievertikale Verteilung entlang des Bodenprofils, fanden aber keinerlei Zusammenhänge. Unsere Daten weisen aber auf saisonale Unterschiede, die nur durch Populationsdynamiken erklärbar sind, was in zukünftigen Studien berücksichtigt werden sollte. In Kapitel 3 erstellten wir eine Übersicht über die verfügbare Literatur zum Thema „Effekte von Mikroarthropoden auf Bodenaggregation“. Es zeigte sich, dass zu diesem Thema sehr wenig Studien vorliegen, was unter anderem darin begründet sein kann, dass die Handhabung von Mikroarthropoden in Experimenten und Feldstudien nicht einfach ist. Trotzdem konnten wir direkte und indirekte Mechanismen in diesem Zusammenhang diskutieren. Direkte Mechanismen bestehen einerseits in der Bereitstellung von organischem Material in Form von Kotballen, Häutungsprodukten usw., die als Startpunkt für Mikroaggregate dienen können. Andererseits kann eine hohe lokale Abundanz von Mikroarthropoden negative Auswirkungen auf aggregatstabilisierende Hyphennetzwerke haben, indem an diesen gefressen wird. Gleichzeitig kann das organische Material sich aber auch indirekt positiv auf die Stabilität und Bildung von Aggregaten auswirken, in dem es als Nährstoffquelle für Mikroorganismen dient und somit deren Wachstum erhöht. Zusätzlich beeinflussen selektives Abweiden von Mikrobenmatten und deren passiver Transport an der Kutikula von Mikroarthropoden indirekt die Bildung von Aggregaten. Ein weiterer komplexer, noch wenig untersuchter aber wichtiger Mechanismus liegt in der Interaktion der unterschiedlich großen Bodenfauna, die wahrscheinlich größtenteils positiver Natur sein wird. Wir kommen zu dem Schluss, dass den Effekten von Mikroarthropoden auf Bodenaggregation in Zukunft mehr Aufmerksamkeit geschenkt werden sollte, da das Verständnis der zugrundeliegenden Mechanismen nicht nur für die Landwirtschaft, sondern auch in Hinsicht auf Effekte von Organismen auf ihre Umwelt im Kontext von Nischentheorien nutzbringend ist. In Kapitel 4 führten wir auch eine Literaturrecherche durch, um Daten über Hornmilbengemeinschaften von unterschiedlichen Habitaten zu finden und diese und unsere eigenen Daten unter einem neuen Gesichtspunkt zu analysieren. Wir nutzten neutrale Modelle, um Änderungen in der beta-Diversität festzustellen, die in der Praxis als Indikator für Störungen bewertet werden können. Dafür wird als erstes die beta-Diversität des orginalen Datensatzes berechnet. Auf der Grundlage dieser Originaldaten werden 4999 simulierte neutrale Pendants berechnet und deren beta-Diversitätverteilung mit dem beta-Diversitätswert des Originaldatensatzes verglichen. Dabei sind drei unterschiedliche Ergebnisse möglich: der Wert des Originaldatensatzes ist größer (Divergenz), gleich groß oder kleiner (Konvergenz) als der der neutralen Simulationen. Wenn tatsächlich eine Störung im System vorliegt, wird dies durch Divergenz oder Konvergenz deutlich, abhängig von Stärke und Art der Störung. Abschließend diskutieren wir, wie diese Vorgehensweise als einfach zu handhabendes Hilfsmittel in der Praxis eingesetzt werden kann. In dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass sich der Einfluss der zugrunde liegenden Mechanismen je nach betrachteter Größenordnung ändert. Zusätzlich wurde herausgearbeitet, dass Bodenorganismen einen noch recht unbekannten Einfluss auf ihre direkte Umwelt haben können und dieser unter Umständen auch Auswirkungen auf den Ausgang von Konkurrenzsituationen haben kann. Abschließend präsentieren wir eine praktische Vorgehensweise, um Störungen in Habitaten anhand von beta- Diversität und neutralen Modellen zu identifizieren. Mit Hilfe verschiedener theoretischer und methodischer Ansätze erhielten wir einen Überblick über die Kräfte, die auf die Strukturierung von Oribatidengemeinschaften im Boden verschiedender Habitate wirken.