Ecological differentiation among amphipod species in marine fouling communities: studies on sympatric species of the genus Jassa Leach, 1814 (Crustacea, Amphipoda)

Abstract

In the present thesis field and laboratory experiments were conducted in order to analyse possible differences in both biological and ecological traits among three co-occurring Jassa species (J. falcata, J. marmorata and J. herdmani) at Helgoland (North Sea, German Bight). In the field, the Jassa communities which established on artificial panels, showed strong seasonal and spatial variations. General patterns were found to be in contrast to the amphipod species diversity in general: High abundances of Jassa species coincided with a low amphipod species diversity. Jassa falcata was the dominating species at a benthic station in 10 m water depth, whereas J. marmorata and J. herdmani were more abundant on panels which were positioned near the water surface (exposed and sheltered station). The two latter species showed higher abundances at the exposed than at the sheltered station, although J. marmorata was always clearly dominant over J. herdmani. The differences in the spatial distribution patterns of the three species may partly result from direct interspecific competition for space. Additionally, populations of all three Jassa species exhibited strong temporal changes in both abundances and population structure (sex ratio, proportions of reproductively active individuals, male morphs), probably caused by seasonal factors. Rapid colonisation of free artificial surfaces was observed nearly throughout the year; its intensity, however, followed a clear seasonal pattern with a maximum in the summer months. Recruitment probably occurred via drifting juveniles which originated from amphipod communities in the surroundings. In the laboratory, females of J. marmorata and J. herdmani preferred different microhabitats of a macroalga. Whereas J. marmorata was equally distributed over the algal thallus, J. herdmani preferred to settle in its peripheral parts. In the presence of J. herdmani, however, J. marmorata favoured the central over the peripheral parts of the alga. These differences in microhabitat selection may result in some partitioning of resources (space) and thus facilitate the species' long-term coexistence on a small spatial scale. Furthermore, the two species showed a clear predator avoidance behaviour in response to the presence of 'fish cues' in the seawater. Survival rates and moulting frequencies of adults of the three species were compared under two different temperature regimes. Females had a much longer average life span than their respective males. Males of J. falcata survived much longer under the low-temperature regime than J. marmorata and J. herdmani. However, individuals of J. marmorata tendentially featured the longer life span at the high temperature. These differences in the response to temperature probably reflect differences in the species' geographic distribution. In all three species, the total number of moults in females was not affected by temperature which indicates an endogenously fixed maximal number of moults. Furthermore, species differed in the lengths of intermoult periods. Females of J. marmorata exhibited the shortest intervals between moults which allows females for a closer succession of oviposition.

In der vorliegenden Arbeit wurden Feld- und Laborversuche durchgeführt um mögliche Unterschiede in der Biologie und Ökologie der drei vor Helgoland heimischen Jassa-Arten (J. falcata, J. marmorata, J. herdmani) zu untersuchen. An im Freiland ausgebrachten Versuchsplatten entwickelten sich Jassa- Gemeinschaften, deren genaue Zusammensetzung starke saisonale und örtliche Schwankungen aufwies. Hohe Abundanzen von Jassa Arten gingen dabei einher mit einer verringerten Amphipodendiversität insgesamt. Jassa falcata war die häufigste Art an einer Station in zehn Metern Tiefe, während J. marmorata und J. herdmani an Platten knapp unterhalb der Wasseroberfläche dominierten. Im direkten Vergleich zeigten diese dabei deutlich höhere Tierdichten an einem strömungsexponierten als an einem geschützten Standort. Jassa marmorata war aber die zahlenmäßig deutlich häufigere Art. Diese unterschiedliche räumliche Verteilung der Arten im Feld könnte teilweise das Ergebnis ihrer direkten interspezifischen Konkurrenz um Siedlungsraum sein. Die betrachteten Jassa- Populationen aller drei Arten schwankten zusätzlich saisonal hinsichtlich ihrer Gesamtabundanz sowie Populationsstruktur (Geschlechterverhältnis, Anteil reproduktiver Tiere, Männchenmorphen). Aufwuchsfreie Platten wurden das ganze Jahr über von Jassa besiedelt, wobei die Besiedlungsdynamik jedoch saisonale Schwankungen aufwies und in den Sommermonaten am stärksten war. Die Neubesiedlung erfolgte vermutlich durch Jungtiere, die von benachbarten Amphipodengemeinschaften stammten und im Wasserkörper verdriftet wurden. Unter Laborbedingungen zeigten weibliche J. marmorata und J. herdmani unterschiedliche Mikrohabitatspräferenzen an einer Makroalge. Während J. marmorata alle Teile der Alge nutzte, waren Tiere von J. herdmani hauptsächlich auf die peripheren Teile des Thallus beschränkt. In Anwesenheit von J. herdmani bevorzugten Weibchen von J. marmorata sogar die zentralen Teile der Alge deutlich gegenüber den peripheren Teilen. Die Unterschiede in der Mikrohabitatpräferenz stellen eine Form der Aufteilung der Ressource „Raum“ dar, was eine Koexistenz beider Arten begünstigen könnte. Zusätzlich konnte gezeigt werden, dass in Anwesenheit von Stoffen im Seewasser, die auf potentielle Fischräuber hinwiesen, beide Arten bei der Mikrohabitat-Wahl eine deutliche Reaktion im Sinne einer Predatorenvermeidung aufwiesen. Die Überlebensraten und Häutungsintervalle von adulten Tieren aller drei Arten wurden vergleichend bei zwei verschiedenen Temperaturen untersucht. Weibchen aller drei Arten lebten im Mittel deutlich länger als ihre Männchen. Bei der niedrigen Versuchstemperatur überlebten Männchen von J. falcata länger als jene von J. marmorata und J. herdmani. Individuen von J. marmorata wiederum hatten längere Überlebensraten bei der höheren Versuchstemperatur. Die unterschiedliche Temperaturabhängigkeit der Lebensdauer der Arten spiegelt wahrscheinlich artspezifische Unterschiede in der geographischen Verbreitung wider. Bei den Weibchen aller drei Arten hatte die Temperatur keinen Einfluß auf die Gesamtanzahl der Häutungen, was auf eine endogen begrenzte Maximalanzahl von Häutungen hinweist. Unterschiede zwischen den Arten zeigten sich hingegen in der Länge der Häutungsintervalle. Weibchen von J. marmorata wiesen die kürzesten Abstände zwischen den Häutungen auf. Dadurch könnten die Tiere in einer schnelleren Abfolge ihre Bruten produzieren.