Raubfeindvermeidung bei Tamarinen im Amazonas-Regenwald von Peru: Alarmrufsysteme und Vigilanz in polyspezifischen Assoziationen

Abstract

Ziel der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung des Raubfeindvermeidungsverhaltens von assoziierten Braunrückentamarinen (Saguinus fuscicollis) und Schnurrbarttamarinen (S. mystax). Es sollte untersucht werden, ob die Tamarine unterschiedliche Alarmrufe auf verschiedene Raubfeindtypen äußern und ob es sich dabei um "funktional referentielle" oder graduelle Lauttypen handelt. Die Analyse von interspezifischer Kommunikation und artspezifischen Mustern in Vigilanz und Raubfeinderkennung sollte klären, ob ein Vorteil der polyspezifischen Assoziationen in verbesserter Raubfeindvermeidung besteht. Dazu wurden Lautaufnahmen und Verhaltensbeobachtungen von S. fuscicollis und S. mystax in natürlichen Raubfeindbegegnungen und Präsentationen von Raubfeindattrappen angefertigt. Playbackexperimente wurden durchgeführt, um zu testen, ob die raubfeindspezifischen Reaktionen allein durch die Alarmrufe auslösbar waren. In Fokustierprotokollen wurden Blickraten zur Messung der Vigilanz bestimmt und Bodenfeind-Attrappen zur Untersuchung von Artunterschieden in der Raubfeinderkennung präsentiert. S. fuscicollis und S. mystax zeigten unterschiedliche vokale und nicht-vokale Reaktionen auf Luftfeinde, Bodenfeinde und Schlangen. Die Lauttypen der drei Raubfeindkategorien unterschieden sich sowohl intra- als auch interspezifisch in der Lautlänge, der Höhe und Modulation der Peakfrequenz und im Trend des Lautes. Die raubfeindspezifischen Reaktionen waren allein durch Playback der Alarmrufe auslösbar. Die Tamarine reagierten in der selben Weise, als wäre der eigentliche Raubfeind anwesend. Damit konnte gezeigt werden, daß S. fuscicollis und S. mystax "funktional referentielle" Alarmrufsysteme besitzen. Die Alarmrufe auf Luft- und Bodenfeinde wurden von beiden Arten interspezifisch erkannt und mit den raubfeindspezifischen Reaktionen beantwortet. Die sich überwiegend in tieferen Zonen aufhaltenden S. fuscicollis blickten häufiger nach oben und die sich überwiegend in höheren Zonen aufhaltenden S. mystax häufiger nach unten. Die Blickraten nach oben von S. mystax nahmen mit steigender Aufenthaltshöhe ab. Es konnten keine Hinweise auf bessere Erkennung von Bodenfeinden durch S. fuscicollis gefunden werden. Beide Arten zeigten verringerte individuelle Vigilanz bei größerer Nähe der arteigenen, jedoch nicht der artfremden, Gruppenmitglieder. Die Blickraten nach oben von S. fuscicollis waren abhängig von der Entfernung des nächsten S. mystax-Individuums. Demnach war die individuelle Vigilanz weder durch "Arbeitsteilung" entsprechend der unterschiedlichen Höhennutzung noch durch die Nähe der assoziierten Art verringert. Scheinbar wurden die Vigilanzmuster stärker durch Sichtbedingungen in verschiedenen Höhen, Entfernung der Arteigenen und interspezifische Konkurrenz geprägt. Insgesamt deuten die Ergebnisse darauf hin, daß spezifische akustische Warnsysteme die Überlebenswahrscheinlichkeit erhöhen können, wenn hohe Raubfeinddrücke durch verschiedene Feindtypen bestehen. Die eingeschränkte Sicht im Habitat verstärkt den selektiven Druck auf den akustischen Kanal und damit zugleich die Relevanz der Alarmvokalisation gegenüber der visuellen Vigilanz. Dadurch kann die interspezifische akustische Kommunikation entscheidend zu einer verbesserten Raubfeindvermeidung in den Assoziationen von S. fuscicollis und S. mystax beitragen.

The aim of this study was to examine the predator avoidance behaviour of associated saddle-back (Saguinus fuscicollis) and moustached tamarins (S. mystax). It was investigated, whether the tamarins utter different alarm calls for different predator types and if the calls are 'functionally referential' or graded signals. Analyses of inter-specific communication and species- specific patterns of vigilance and predator detection were conducted to clarify if an advantage of the polyspecific associations consists in an improved success of predator avoidance. Vocal recordings and behavioral observations of S. fuscicollis and S. mystax were carried out in naturally occurring encounters with predators and presentations of predator models. Playback experiments were conducted to test if the predator-specific reactions could be elicited by the alarm calls alone. Also focal animal samples were taken to determine scanning rates for the measurement of vigilance. Predator models were presented to test for species-specific differences in predator detection. S. fuscicollis and S. mystax showed different vocal and non-vocal reactions to aerial, terrestrial and snake predators. The call types towards the three predator categories differed both intra- and inter-specifically in duration, height and modulation of the peak frequency, and the trend line of the call. The predator-specific reactions could be elicited by playback of the alarm calls alone. The tamarins reacted in the same way as if the predator itself was present. By that it was confirmed that S. fuscicollis and S. mystax posses 'functionally referential' alarm call systems. The aerial and terrestrial alarm calls were inter-specifically recognized by both species and responded to with the predator-specific reactions. S. fuscicollis, who use mostly the lower strata, looked more often upwards, and S. mystax, who use mostly the higher strata, looked more often downwards. The scanning rates upwards of S. mystax decreased with increasing height. No indication could be found for a better detection of terrestrial predators by S. fuscicollis. Both species decreased levels of individual vigilance with closer proximity of conspecifics, but not of heterospecific group members. The scanning rates upwards of S. fuscicollis were dependent on the distance to the next S. mystax individual. Thus the individual vigilance was diminished neither by a shared vigilance according to the differences in height use nor by the proximity of the associated species. It seems that the vigilance patterns are formed more strongly by visibility in different heights, proximity of conspecifics and inter-specific competition. In sum the results indicate that under high predation pressure by different predator types specific acoustic warning systems can increase the survival probability. The limited visibility in dense forest habitats increases the selective pressure on the acoustic channel and at the same time the relevance of the alarm vocalization in contrast to the visual vigilance. The inter-specific acoustic communication therefore plays a crucial role in improving the success of predator avoidance in the associations of S. fuscicollis and S. mystax.