dc.contributor.author
Scharfenberger, Ulrike
dc.date.accessioned
2018-06-07T18:33:08Z
dc.date.available
2016-12-05T13:25:52.261Z
dc.identifier.uri
https://refubium.fu-berlin.de/handle/fub188/5163
dc.identifier.uri
http://dx.doi.org/10.17169/refubium-9362
dc.description
List of manuscripts iii Summary 1 1 General introduction 5 1.1 Threshold-
driven changes in ecology and their theoretical basis . . . . . . . . . 5 1.2
Global change pressure, threshold determination and early warnings . . . . . .
12 1.3 Linking theory and empirical data . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . 16 1.4 Objectives and outline of this thesis . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . 19 2 Threshold-driven shifts in two copepod species:
Testing ecological theory with observational data 23 3 Effects of trophic
status, water level and temperature on shallow lake metabolism and metabolic
balance: A standardised pan-European mesocosm experiment 37 3.1 Abstract . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 3.2
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . 38 3.3 Material and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . 41 3.4 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . 47 3.5 Discussion . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 3.6 Acknowledgements . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 SI - Chapter 3 58
SI.A Tables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . 58 SI.B Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 61 SI.C Treatment differences and covariation with
temperature for: Nutrients, light conditions, chl a and PVI . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 SI.D Country- and month-wise
treatment effects on metabolism . . . . . . . . . . . 69 4 Early-warning
indicators of critical transitions in natural aquatic ecosystems 75 4.1
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . 75 4.2 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . 76 4.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4.4 Discussion . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.5 Methods . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.6
Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. 88 SI - Chapter 4 89 SI.A Case study descriptions . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . 89 SI.B Table . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 SI.C Overview figures of
early-warning indicators per time series . . . . . . . . . . 93 5 General
Discussion 113 5.1 Combining theory with empirical data facilitates improved
understanding on threshold-driven changes . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . 114 5.1.1 Augmenting data driven regime shift analysis
with mechanistic understanding from process based models . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 114 5.1.2 Testing predictions from dynamic theory with long-
term observational data115 5.1.3 Testing hypotheses derived from theory with
data from large scale mesocosm experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . 117 5.2 Time-for-time versus space-for-time versus
experimental approaches . . . . . . 119 References 137 Appendix 139 A Climate
change effects on shallow lakes: design and preliminary results of a cross
European climate gradient mesocosm experiment 139 Zusammenfassung 159 List of
publications 163 Acknowledgements 165
dc.description.abstract
Thresholds highlight points in a driver continuum whose crossing is connected
to fundamental changes in the ecosystem. Such threshold-driven changes can
either be large abrupt changes in ecosystem components, known as abrupt and
discontinuous regime-shifts, but also fundamental changes in the functional
status of a lake. In recent years there is a growing awareness that threshold-
driven changes might be a wide spread and common phenomenon in complex natural
ecosystems. In the light of global change pressures, the possibility that a
small change in a driving variable might have the potential to elicit
fundamental changes in ecosystem functioning and thus impair important
ecosystem services, like carbon sequestration, becomes particularly acute.
Anthropogenic activities force changes in many key driving parameters of
ecosystems, increasing the probability that such thresholds might be crossed.
Since lakes integrate the changes from their catchment, they are thought to be
particularly vulnerable to global change pressures, which makes them good
sentinels of environmental change. In particular climate change and
eutrophication have been identified as leading threats for lakes integrity.
While ecological theory hypothesises the existence of such thresholds, their
evidence and relevance in real and complex ecosystems, where many processes
act at the same time, is an active field of research. Data-driven analyses
benefit, from a close link to current ecological theory, because this
facilitates causal interpretation and allows the formulation of informed
hypotheses and expectations. Importantly, however, results based on empirical
data can in return inform theory and help to improve our mechanistic
understanding on the functioning of lake ecosystems. In three case studies,
this thesis aims to improve our understanding of the relevance of threshold-
driven changes in real lake ecosystems under climate change and eutrophication
pressure. Thereby the chosen approaches realize the suggested close linking
between current ecological theory and empirical data analysis in three
slightly different ways. In the first case study an abrupt shift in the
dominance pattern of two coexisting copepod species, Cyclops vicinus and
Cyclops kolensis, was investigated. The driving mechanisms leading to this
shift were analysed under particular consideration of the potential role of
changing nutrient status and increasing mean water temperatures. The analysis
based on long-term observational data from shallow, eutrophic Lake Müggelsee
was augmented with the relevant theoretical concepts from population ecology
and regime-shift theory to facilitate causal interpretation. Analysis showed
that the change in dominance was a result of a complex interplay between the
improvement in nutrient status and population dynamics, while changes in
temperature did not play a crucial role. Linking results from data analysis
with intra-guild predation theory suggested that the abrupt increase in C.
kolensis, changing it status from a rare to the dominant species as available
algal prey declined in the lake, was due to its superior exploitative
competition for commonly consumed algal prey. However, C. kolensis was only
able to thrive in the emerging low food niche when abundances of competing
larger C. vicinus, a predator of C. kolensis juveniles, fell below a critical
abundance threshold. This is consistent with an abrupt regime shift, for which
a response variable exhibits an abrupt large change, here C. kolensis, after
the driver (C. vicinus) crosses a threshold. The decline of C. vicinus,
however, followed quasi-linearly the decline in available algal food. This
case study is an important example of the relevance of abrupt regime-shifts,
but also intra-guild predation food webs in real shallow lake ecosystems where
often simple linear food webs are in the focus of research. In a second case
study the framework of the Metabolic Theory of Ecology (MTE) was used to
derive hypotheses on the effects of temperature, nutrient status and light
availability on metabolic rates of shallow lakes and the balance between them.
The hypotheses were tested based on experimental data from a Pan-European
space-for-time experiment. Temperature, nutrient status and light availability
are known as important drivers for metabolic rates and all three of them are
predicted to be affected by global change. Yet, less is known about their
interacting effects on lake metabolism and metabolic status and thus about
their influence on the role of shallow lakes in regional and global carbon
cycles. The space-for-time approach allowed the set-up of the mesocosms in
lakes, thus ensuring natural meteorological regimes and at the same time the
utilization of a large climate gradient over six countries from Sweden to
Greece. The experimental approach allowed standardized treatment manipulation
comprising two nutrient levels (mesotrophic or eutrophic) crossed with two
water levels (1 and 2 m) to simulate different light regimes and mixing
depths. Average responses showed that all systems switched from net auto- to
net heterotrophy over the investigated temperature range. The observed
differential temperature dependence of gross primary production and ecosystem
respiration was close to that predicted by metabolic theory, thus confirming
the potential that increasing temperatures might lead to reduced carbon
sequestration capacities. The threshold temperature for the switch in
metabolic status was, however, lower under mesotrophic than eutrophic
conditions. Overall, we quantified the differential temperature sensitivity of
Gross Primary Production (GPP) and Ecosystem Respiration (ER) and found that
trophic state is crucial for how much warming a system can tolerate before it
switches from net auto- to net heterotrophy, thus highlighting a shortcoming
of MTE, which does not explicitly consider essential resources. In the third
case study early warning indicators (EWIs), were tested for their potential to
indicate in good time impending discontinuous regime-shifts based on data from
standard monitoring schemes. The existence of EWIs in time series from
dynamics systems approaching a discontinuous regime-shift is predicted by
bifurcation theory. Impending discontinuous regime-shifts might be difficult
to predict, since the state variables of complex dynamic systems might show
little systematic change prior to the regime-shift. EWIs offer a potential way
out, since they signal the increasing loss of system resilience which
accompanies systems approaching a discontinuous regime-shift. Four commonly
used EWIs were assessed based on long-term datasets of six lake ecosystems
that have experienced a regime shift and for which the relevant ecological
mechanisms and drivers were known. While EWIs could be detected in the
majority of state variables, often considerable time ahead, consistency among
the four indicators was low. This study showed that EWIs are not (yet) an
irrefutable, consistent signal of impending critical transitions and detailed
system knowledge is needed for their use. As such the study was a timely test
of a much hoped for generic alarm clock, and identified important future
research needs to advance the concept of EWIs. The key findings in this thesis
show that threshold-driven changes are indeed of relevance in shallow lakes
when anthropocentric influence lead to changes in important driving variables.
Such abrupt changes can affect all organisational levels of a lake, from
populations to whole ecosystems. Further they can affect state variables or
the functional state of a lake. The presented results on threshold-driven
changes contributes to the improvement of MTE and its predictive power for
global change effects on ecosystems in general, but may also inform new
concepts such as the Planetary Boundary Concept by identifying and quantifying
threshold-driven processes in natural lake ecosystems. Yet, despite the
confirmation of the impending risk of sudden changes in lake ecosystems under
ongoing global change, the result of this study can not affirm the hope of a
soon available generic early warning alarm, which gives managers enough time
to prevent the impeding changes. As such the results once more highlight the
importance of the precautionary principle when dealing with vital complex
systems.
de
dc.description.abstract
Im Fokus der Ökosystemforschung standen lange Zeit kontinuierliche und lineare
Prozesse, ganz dem Paradigma Natura non facit saltus – die Natur macht keine
Sprünge, entsprechend. Beobachtungen basierend auf Langzeitdaten haben jedoch
gezeigt, dass kleine Veränderungen in treibenden Einflussgrößen abrupte
Neuorganisationen von Ökosystemen auslösen können, wenn Grenzwerte
überschritten werden. Abrupte Veränderungen an einem Grenzwert, die zu einer
Neuorganisation eines Ökosystems führen, werden auch als „Regime-shift“,
bezeichnet und nach ihrer Dynamik in abrupte und diskontinuierliche Regime-
shifts unterteilt. Die Existenz Grenzwert getriebener Regime-shifts erhält im
Zeitalter des Anthropozäns besondere Relevanz, da die Eingriffe des Menschen
weltweit zu systematischen Veränderungen in treibenden Einflussgrößen von
Ökosystemen führen und damit die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass solche
Grenzwerte überschritten werden könnten. Grenzwert getriebene Veränderungen
können dabei prinzipiell auf allen Organisationsebenen eines Ökosystems
stattfinden und sowohl den Gleichgewichtszustand eines Systems als auch den
funktionellen Status betreffen. Dabei ist zu erwarten, dass eine solche
Neuorganisation des Ökosystems wichtige Ökosystemdienstleistungen wie z.B. die
Bereitstellung von klarem Wasser oder die Kohlenstoffbindung entscheidend
verändern. Die Existenz nicht linearer und diskontinuierlicher Prozesse ist
aus der dynamischen Systemtheorie bekannt und ihre Dynamiken um den Grenzwert
in der Bifurkationstheorie wohl beschrieben. Auch aus der empirischen
Ökosystemforschung gibt es einige gut dokumentierte Fälle von sprunghaften
Veränderungen und den damit verbundenen, grundlegenden Neuorganisationen. Die
Frage nach der tatsächlichen Relevanz solcher nicht linearen und
diskontinuierlichen Veränderungen in komplexen, natürlichen Ökosystemen, in
denen viele Prozesse sich wechselwirkend beeinflussen, ist jedoch noch ein
aktives Feld der Forschung. Seeökosysteme sind von vielen schnell
veränderlichen physikalischen, chemischen und biologischen Prozessen geprägt,
gleichzeitig integrieren Seen Einflüsse aus ihrem gesamten Einzugsgebiet,
dadurch sind sie nicht nur besonders sensibel gegenüber Umweltveränderungen
sondern können auch umweltbedingte Veränderungen frühzeitig anzeigen. Im
Allgemeinen wissenschaftlichen Konsens sind besonders klimabedingte
Veränderungen, sowie Eutrophierung als weltweit relevante, akute
Belastungsfaktoren für See- ökosysteme anerkannt. Im Fokus der vorliegenden
Arbeit steht, in drei Studien, die Analyse von Grenzwert getriebenen
Veränderungen in Flachseen. Dabei realisieren die gewählten Analyseansätze
eine enge Verknüpfung zwischen aktuellen ökologischen Theorien und empirischer
Datenanalyse. Eine enge Verknüpfung zwischen Theorie und Daten hat dabei nicht
nur den Vorteil die kausale Interpretation von empirischen Daten zu
erleichtern, sondern erlaubt auch, durch die Ableitung theoriebasierter
Hypothesen, diese zu überprüfen und zu verbessern. Die enge Anbindung
empirischer Analysen an theoretische Ansätze und Konzepte trägt damit
unmittelbar dazu bei das mechanistische Verständnis über die funktionellen
Zusammenhänge in Ökosystemen zu verbessern. Die erste Studie verbindet
empirische Datenanalyse, basierend auf Langzeitdaten vom Müggelsee
(Deutschland), mit theoretischen Konzepten aus der Populationsökologie und der
Regime-shift Theorie. Die Studie erforscht die Dynamiken und Ursachen,die zu
einem abrupten Dominanzwechsel zwischen den beiden Wintercopepoden Arten C.
vicinus and C. kolensis geführt haben. C. kolensis und C. viciuns sind im
Nahrungsnetz, in einer sogenannten Intraguild-Predation (IGP) Beziehung, eng
mit einander verbunden, d.h. beide konkurrieren um Algen als Nahrungsquellen,
dabei ist C. kolensis der überlegene Konkurrent; auf der anderen Seite stehen
die Naupliien von C. kolensis unter dem Prädationsdruck von C. vicinus. Von
besonderem Interesse waren in der Studie die potenziellen Einflüsse der
ansteigenden Durchschnittstemperatur und die Ver- änderungen im Trophiegrad
des Sees zu differenzieren. Im Ergebnis zeigt die Analyse, dass der
Dominanzwechsel das Resultat eines komplizierten Wechselspiels zwischen der
Reduktion im Nährstoffgrad und den internen Populationsdynamiken war, während
die Veränderungen in der mittleren Temperatur nur untergeordnete Bedeutung
hatte. Durch seine größere Konkurrenzstärke konnte C. kolensis seinen Status
von einer seltenen zur dominanten Copepodenart verändern, in einer Zeit, in
der sich die Biomasse des Phytoplanktons stark reduzierte. Dies was allerdings
erst möglich, nachdem der Prädationsdruck durch C. vicinus unter einen
kritischen Grenzwert gefallen war. Damit lässt sich der abrupte Anstieg in der
Abundanz von C. kolensis einem abrupten Regime-shift zuordnen, wohingegen die
Abundanzen von C. vicinus quasi linear der Verminderung in der Algenbiomasse
im See folgen. Damit ist diese Studie nicht nur ein wichtiges Beispiel für die
Relevanz abrupter, nicht linearer Veränderungen in Seeökosystemen, sondern
zeigt auch, dass IGP-Beziehungen ein wichtiges, jedoch häufig
vernachlässigtes, Konzept darstellen um Populationsdynamiken in Seeökosystemen
zu verstehen. In der zweiten Studie stand die Frage im Fokus wie in Flachseen
Veränderungen in Wassertemperatur, Nährstoffstatus und Wasserstand gemeinsam
die Bruttoprimärproduktion (Gross primary production, GPP), Gesamtrespiration
(Ecosystem respiration, ER) sowie ihr gegenseitiges Gleichgewicht
beeinflussen. Die Studie basiert auf Daten, die im Rahmen eines europaweit
durchgeführten Mesokosmen-Experiments, von sechs verschiedenen Arbeitsgruppen
erhoben wurden. Die Hypothesen über den zu erwartenden Effekt der drei
Einflussgrößen wurden im Rahmen der Metabolic Theory of Ecology (MTE)
hergeleitet. Es ist zu erwarten, dass sich im Zuge der globalen Veränderungen
sowohl Temperatur, Trophiegrad als auch Wasserstand und damit die
Lichtverhältnisse in Flachseen verändern. Während der separate Einfluss aller
drei Größen auf die Metabolismusrate in Flachseen schon unter sucht wurde, ist
über ihren gemeinsamen Effekt, ihre gegenseitige Beeinflussung sowie ihren
Einfluss auf die Fähigkeit eines Seeökosystems Kohlenstoff zu binden, wenig
bekannt. Der gewählte „space-for-time“ Ansatz im Aufbau des Experiments
erlaubte dabei den Effekt zweier Trophiegrade (mesotrophisch und eutrophisch)
sowie zweier Wassertiefen (1 und 2 m) über einen großen Temperaturgradienten
hinweg zu vergleichen. Über den gesamten untersuchten Temperaturgradienten
betrachtet war der Einfluss der Temperatur auf die ER größer als auf die GPP.
Dadurch haben im Mittel alle Systeme ihren Status von netto autotrophen
Systemen zu netto heterotrophen System geändert. Der Versuch hat damit
gezeigt, dass ein Anstieg in der Wassertemperatur dazu führen kann, dass
zunehmend weniger CO2 aus der Atmosphäre gebunden und schließlich sogar
freigesetzt wird. Die Grenzwerttemperatur bei der der Wechsel von netto
autotroph zu netto heterotroph stattfindet ist allerdings stark vom
Trophiegrad abhängig und liegt für mesotrophe Systeme wesentlich niedriger als
für eutrophe Systeme. Während also bezüglich des Temperatureffekts die
qualitativen und quantitativen Ergebnisse des Versuchs die Vorhersagen im
Rahmen von MTE bestätigen, zeigen sie gleichzeitig deutlich auf, dass die
explizite Berücksichtigung von limitierenden Ressourcen in der MTE, die
bislang fehlt, das Potenzial der Theorie, und damit ihre Vorhersagen über die
Auswirkungen von gleichzeitigen Veränderungen in Klima und Trophiegrad auf
Seeökosysteme, sowie deren Bedeutung in regionalen und globalen
Kohlenstoffkreisläufen, wesentlich verbessern würde. In einer dritten Studie
wurden generische Frühwarnsignale (early warning indicators, EWIs) auf ihre
Verlässlichkeit getestet diskontinuierliche Regime-shifts, basierend auf
Langzeitdaten von 6 verschiedenen Ökosystemen, vorherzusagen. Unerwünschte
sprunghafte Veränderungen in einem Seeökosystem rechtzeitig vorherzusagen und
zu verhindern ist aus der Perspektive des Ökosystemmanagement wünschenswert.
Eine solche Vorhersage kann aber schwierig sein, da die entsprechenden
Systemvariablen im Vorfeld oft nur geringe quantitative Veränderung aufweisen
und Grenzwerte, die von anderen Seen eventuell bekannt sind, sich nur bedingt
übertragen lassen, da sie oft hoch systemspezifisch sind. Die
Bifurkationstheorie sagt aber voraus, dass mit der Annäherung des Systems an
einen kritischen Grenzwert, sich bestimmte statistische Eigenschaften in den
Zeitreihen der Systemvariablen systematisch verändern. Diese Veränderungen
sind unabhängig vom darunter liegenden Prozess und könnten somit als
generische Frühwarnsignale dienen. Diese Studie zeigt im Ergebnis, dass zwar
in vielen der Systemvariablen die EWIs entdeckt werden konnten und dies sogar
einige Zeit bevor die diskontinuierliche Veränderung tatsächlich stattfand,
allerdings war die Konsistenz zwischen den vier getesteten EWIs gering. Damit
hat diese Studie deutlich gezeigt, dass die Hoffnung, bald generische,
potentiell einfach zu handhabende Frühwarnsysteme im Ökosystemmanagement zur
Verfügung zu haben, verfrüht ist und im Gegenteil sehr viel Systemverständnis
im Vorfeld notwendig ist um EWIs richtig anzuwenden und zu interpretieren.
Gleichzeitig gibt die Studie aber auch wichtige Impulse und Hinweise für die
Weiterentwicklung von EWIs. Die Ergebnisse der vorliegend Arbeit bestätigen
die Relevanz von Grenzwert getriebenen Veränderungen in Seeökosystemen, wenn
anthropogene Einflüsse zu systematischen Veränderungen in wichtigen
Einflussgrößen führen. Dabei können grenzwertgetriebene Veränderung auf allen
organisatorischen Ebenen, von den Populationen bis hin zum gesamten Ökosystem,
auftreten. Außerdem können grenzwertgetriebene Prozesse Systemvariablen, aber
auch Veränderungen im funktionalen Status eines Sees betreffen. Die
vorgestellten Ergebnisse können dazu beitragen wichtige Theorien, wie die MTE,
fortzuentwickeln und helfen damit, unsere Möglichkeiten die Folgen des
Globalendwandels abzuschätzen und vorherzusagen, zu verbessern. Durch die
Identifikation und Quantifizierung von grenzwertgetriebenen Veränderungen
unter Berücksichtigung multipler, relevanter Einflussgrößen können die
Ergebnisse aber auch im Rahmen von neuen Konzepten, wie etwa dem Planetary
Boundary Concept, interessant sein. Die Ergebnisse zeigen auch, dass eine
Vorhersage solcher Veränderungen bei weitem nicht trivial ist und erinnern
somit daran, dass dem menschlichen Handeln im Umgang mit solch komplexen
Systemen wie der Natur idealerweise das Vorsorge-Prinzip zugrunde liegen
sollte.
de
dc.format.extent
v, 166 Seiten
dc.rights.uri
http://www.fu-berlin.de/sites/refubium/rechtliches/Nutzungsbedingungen
dc.subject
threshold-driven changes
dc.subject
eutrophication
dc.subject
climate change
dc.subject
ecological theory
dc.subject
empirical data
dc.subject.ddc
500 Naturwissenschaften und Mathematik::500 Naturwissenschaften
dc.subject.ddc
500 Naturwissenschaften und Mathematik::570 Biowissenschaften; Biologie
dc.subject.ddc
500 Naturwissenschaften und Mathematik::570 Biowissenschaften; Biologie::577 Ökologie
dc.title
Linking ecological theory with data
dc.contributor.contact
scharfenberger@igb-berlin.de
dc.contributor.firstReferee
Prof. Dr. Rita Adrian
dc.contributor.furtherReferee
Prof. Dr. Klement Tockner
dc.date.accepted
2016-09-19
dc.identifier.urn
urn:nbn:de:kobv:188-fudissthesis000000103209-7
dc.title.subtitle
How empirical data and theory can inform each other to understand threshold-
driven changes in lakes under global change pressure
dc.title.translated
Link zwischen ökologischer Theorie und Daten.
de
dc.title.translatedsubtitle
Informierung theoretischer Konzepte mit empirischen Daten zum Verständnis
Grenzwert getriebener Veränderungen in Seen im Kontext der globalen Erwärmung.
de
refubium.affiliation
Biologie, Chemie, Pharmazie
de
refubium.mycore.fudocsId
FUDISS_thesis_000000103209
refubium.mycore.derivateId
FUDISS_derivate_000000020510
dcterms.accessRights.dnb
free
dcterms.accessRights.openaire
open access