Organisationsprinzipien zielgerichteter Bewegungen flexibler Greiforgane: Kinematik des Rüssels von Loxodonta africana und des Greifschwanzes von Ateles geoffroyi sowie Seitenpräferenzen des Rüssels von Elephas maximus

Abstract

Flexible Greiforgane wie der Rüssel des Elefanten und der Greifschwanz des Klammeraffen müssen bei zielgerichteten Bewegungen mit einer großen Anzahl an Freiheitsgraden umgehen. Ziel dieser Arbeit war es, das basale Organisationsprinzip zu finden, welches der Reduktion des Koordinationsaufwandes ihrer Bewegungen dient. In Hypothese I wird von einer Reduktion der Anzahl an Freiheitsgraden ausgegangen. Hypothese II postuliert die Spezialisierung der Bewegungen auf eine Seite. Da Rüssel und Greifschwanz sich funktionell und anatomisch grundlegend voneinander unterscheiden, sollten sich anhand der Ähnlichkeiten ihrer Kinematik die basalen Organisationsprinzipien herauskristallisieren. In Teil I wurde die Kinematik der Rüsselbewegungen von 9 fressenden weiblichen Afrikanischen Elefanten (Loxodonta africana) mit Hilfe des Peak5 Motion Analysis Systems analysiert. Beim „Reichen" wurde die Biegestelle des Rüssels entlang einer geraden Bewegungsbahn zielgerichtet koordiniert, bis er ein funktionelles Gelenk bildete, um welches das distale funktionelle Segment peitschenartig nach vorne schwang. Die Griffbildung der Rüsselhand verschob sich in den „Objektkontakt". Beim „Zurückführen" wurde ein „sukzessiver Biegemechanismus" angewandt, um bei verkürztem Hebelarm den distalen Rüsselbereich effizient gegen die Schwerkraft zu transportieren. Der Rüssel ersetzte daher aufwändige, permanente Muskelkoordinationen offenbar durch die Nutzung physikalischer Gesetze. In Teil II wurde die Kinematik des Greifschwanzes von 4 weiblichen Klammeraffen (Ateles geoffroyi) beim Hangeln auf die gleiche Weise untersucht. In der Vorschwingphase wurde der Schwanz mechanisch als inverses doppeltes Pendel mit einer Biegestelle als funktionellem Gelenk zwischen dem stabileren proximalen und dem flexibleren distalen funktionellen Segment ballistisch nach vorne transportiert. In der Kontaktphase wurde die Pendelbewegung mit Bildung der Biegestelle in der Schwanzmitte zur Mechanik eines doppelten Pendels modifiziert. Dies justierte die Biegestelle für die Vorschwingphase und verlängerte die Kontaktzeit des distalen funktionellen Segments mit dem Substrat. In Teil III wurden die Seitenpräferenzen der Rüsselbewegungen beim Fressen von 41 freilebenden Asiatischen Elefanten (Elephas maximus) mit Hilfe des Observers (Video Analysis) ermittelt. Alle Individuen zeigten eine starke Seitenpräferenz beim Objektkontakt und eine schwächere beim Reichen und Zurückführen. Kühe zeigten stärkere Seitenpräferenzen als Bullen. Die Dauer des Reichens und Zurückführens nahm mit zunehmender Seitenpräferenz ab. Sowohl beim Rüssel als auch beim Greifschwanz wird die Anzahl der Freiheitsgrade durch die Bildung einer Biegestelle reduziert. Beide flexiblen Greiforgane nutzten physikalische Gesetzmäßigkeiten für den Transport, um ihren Effektor effizient dem Ziel zu nähern. Für Manipulationen fand eine Spezialisierung der Bewegungen auf eine Seite statt. Die Minimierung der „rechnerischen" Komplexität der Bewegungsorganisation ist ein zentraler Selektionsfaktor in der Evolution flexibler Greiforgane.

Flexible grasping organs like the trunk of elephants and the grasping tail of spider monkeys have to deal with a high degree of movement freedom in their goal-directed movements. The aim of this study was to find the basic organisation principles they apply in order to lower the coordination expense of their movements. Therefore, in hypothesis I a reduction of the degree of movement freedom was postulated whereas hypothesis II assumed a specialization of movements towards one side. Since trunk and tail functionally and anatomically differ from each other, similarities in their kinematics should condense the basic organisation principles. In part I of the study, the kinematics of the trunk movements in 9 feeding female African elephants (Loxodonta africana) were analysed using Peak5 Motion Analysis System. In "reaching", the bend point of the trunk was coordinated along a straight line towards the target until it formed a functional joint around which the distal functional segment whip-like swung forward. The grip formation of the trunk hand was shifted toward "object contact". In "retrieval", a "successive bending mechanism" shortened the lever arm for an efficient transport of the distal trunk part against gravity. Thus, the trunk replaced costly permanent muscle coordination by applying physical laws. In part II, the kinematics of the grasping tail of four brachiating female spider monkeys (Ateles geoffroyi) were observed in the same way. Swinging forward, the tail moved as an inverse double pendulum with a bend point as functional joint between a stable proximal and a more flexible distal functional segment. When grasping the substrate, the pendulum-like mechanics were modified towards a double pendulum by creating a bend point in the middle of the tail. This raised the centre of body mass, adjusted the bend point for its next forward swing and simultaneously increased the contact time of the distal functional segment with the substrate. In part III, the side preferences of trunk movements of 41 free ranging Asian elephants (Elephas maximus) were analysed with Observer (Video Analysis). All individuals showed a strong side preference in object contact and a weaker one in reaching and retrieval. Females showed stronger biases towards one side than males. The duration of trunk movements decreased with increasing strength of side preference. Trunk and grasping tail drastically reduced the degree of movement freedom with creating a bend point. Both flexible grasping organs applied mechanical laws to transport their effector towards the target more efficiently. In manipulations, performances were specialized towards one side. The minimization of complexity in movement organization is a main factor in the evolution of flexible grasping organs to gain efficiency in their movements.