Unconscious modulators of somatosensory perception

Abstract

It is intriguing that perception of the same stimulus can vary profoundly from trial to trial. For example, it has been shown in many studies that weak, so-called “near-threshold stimuli” are sometimes consciously perceived and sometimes not. In my thesis, I have been investigating factors which underlie this profound perceptual variability in the somatosensory domain. Together with my colleagues, I performed three studies in which we tested three different types of presumed non-conscious modulators of somatosensory perception. In the first – behavioral - study, we investigated how the presence of subliminal noise during a peripheral somatosensory stimulation influences perception. Counter-intuitively, we found that peripheral noise can even improve perception of weak somatosensory stimuli. In our interpretation, this occurs most likely due to “stochastic resonance” effects (Study I: Iliopoulos et al. 2014). In the second – behavioral and EEG - study, we tested the effect of different forms of pulsed subliminal stimulation (single pulses versus pulse trains) on brain rhythms and somatosensory perception. Following-up on previous results of our group, we tested the hypothesis that subliminal pulsed stimulation impairs perception of subsequent stimuli via centrally enhanced Mu rhythm. Interestingly, the main result of this study was that trains of subliminal stimuli indeed inhibited subsequent somatosensory detection, however, - in contrast to our previous findings for single pulses – trains were associated with decreased Mu rhythm. We conclude that central rhythms most likely play a role in mediating the perceptual modulation of peripheral subliminal stimuli, however, the relationship is more complex than previously assumed (Study II: Iliopoulos et al. 2020). In the third study, we examined the influence of interoceptive signaling, especially from the heart, on somatosensory perception. The hypothesis was that the cardiac phase (systole versus diastole) and the so-called heart-evoked potential (HEP) would modulate somatosensory perception. Indeed, our study showed that somatosensory perception was better during diastole than during systole and detection performance declined as the amplitude of the HEP increased. Our interpretation of the former effect assumes that all events which occur simultaneously with the “pulse” are assumed by the brain to be pulse-synchronous peripheral noise and therefore suppressed. Our interpretation of the latter effect (HEP) assumes that HEP is a marker of the relative balance between interoception and exteroception (Study III: Al et al. 2020). In conclusion, in the studies which form the basis for my thesis, we have shown that somatosensory perception is modulated by peripheral effects (modes of peripheral stimulation, peripheral noise), central effects (Mu rhythm) and interoceptive signals from the heart. The precise interplay between these modulators is an exciting research topic for future studies.

Interessanterweise kann die Wahrnehmung desselben Reizes von Augenblick zu Augenblick so stark variieren, dass dieser manchmal bewusst wahrgenommen wird und manchmal nicht. In meiner Dissertation habe ich Faktoren untersucht, die dieser Wahrnehmungsvariabilität im somatosensorischen (SS) System zugrunde liegen. Mit meinen Kollegen habe ich drei Studien durchgeführt, in denen wir verschiedene mutmaßlich unbewusste Modulatoren der SS-Wahrnehmung untersuchten. In der ersten Studie untersuchten wir, wie die Wahrnehmung peripherer SS-Reize durch unterschwelliges Rauschen beeinflusst wird. Wir konnten zeigen, dass peripheres Rauschen die Wahrnehmung schwacher Reize verbessert. Dies ist ein Hinweis auf das Vorliegen von "stochastischen Resonanzeffekten" (Studie I: Iliopoulos et al. 2014). In der zweiten Studie, die neben behavioralen Messungen auch elektroencephalographische (EEG) Messungen umfasste, testeten wir die Auswirkung verschiedener Formen gepulster unterschwelliger elektrischer Fingerstimulationen (Einzelpulse gegen Pulsserien) auf die Wahrnehmung und auf Hirn-rhythmen. Ausgehend von früheren Ergebnissen unserer Arbeitsgruppe überprüften wir, ob repetitive subliminale Stimulationen die Wahrnehmung nachfolgender Reize über einen zentral verstärkten Mu-Rhythmus beeinträchtigen. Das Ergebnis dieser Studie war, dass Serien unterschwelliger Reize tatsächlich die nachfolgende SS-Wahrnehmung hemmten, jedoch - im Gegensatz zu früheren Ergebnissen für Einzelimpulse – die Reizserien mit einem verringerten Mu-Rhythmus verbunden waren. Daraus schließen wir, dass zentrale Rhythmen höchstwahrscheinlich eine Rolle bei der Wahrnehmungsmodulation durch periphere unterschwellige Reize spielen, dass aber der Zusammenhang zwischen beiden komplexer ist als bisher vermutet (Studie II: Iliopoulos et al. 2020). In der dritten Studie untersuchten wir den Einfluss interozeptiver Signale aus dem Herzen auf die SS-Wahrnehmung. Die Hypothese war, dass die Herzphase und das so genannte Herz-evozierte Potenzial (HEP) die SS-Wahrnehmung modulieren. Wir zeigten, dass die SS-Wahrnehmung während der Diastole besser war als während der Systole und dass die Wahrnehmung in umgekehrtem Verhältnis zur Amplitude des vorausgehenden HEP stand. Für den ersten Effekt legen unsere Daten nahe, dass alle Ereignisse, die zusammen mit der Pulswelle auftreten, vom Gehirn als puls-synchrones peripheres Rauschen angenommen und daher unterdrückt werden. Der zweite Befund wird in Übereinstimmung mit der Literatur am besten dadurch erklärt, dass das HEP ein Marker für das relative Gleichgewicht zwischen Interozeption und Exterozeption darstellt (Studie III: Al et al. 2020). Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse dieser Arbeit, wie die SS-Wahrnehmung durch periphere Effekte (Art der Stimulation, Rauschen), zentrale Effekte (Mu-Rhythmus) und interozeptive Signale des Herzens moduliert wird. Das genaue Zusammenspiel zwischen diesen Modulatoren ist ein spannendes Forschungsthema für zukünftige Studien.