Primates under Altered Living Conditions: Development and Conservation Potential of the Captive Lion-tailed Macaque Macaca silenus Population

Abstract

The study refers to one of the main problems of conservation biology and its subdiscipline, zoo biology: the long-term persistence of animal populations under human-induced altered living conditions. With reference to the poor status of wild populations, many captive populations in zoos are supposed to serve as models, resources for research and education, and especially as reserves for threatened wild populations. The study investigates lion-tailed macaques (Macaca silenus). Their wild and captive populations are threatened, live under altered conditions, and require conservation-oriented management. The study intends to contribute there. It focuses on lion-tailed macaques in zoos and investigates the structure and long-term development of their global historical captive population. It assesses its potential to achieve long-term persistence and to serve as a reserve. It is one of the largest and oldest captive primate populations. Its international studbook, providing the database for this study, covers more than a hundred years and the complete population with almost 3000 individuals in more than 300 zoos. The population can serve as a model for other primate species living under altered conditions. Reflected in various publications, the study is organised into five main parts: • Establishment of an updated version of the international studbook to be able to base the study on completed and correct data updated till 2018. • Description and analysis of the development of the population with reference to population size, births, and deaths. • Analysis of individual reproductive output in the females with reference to possible conditions to influence breeding. • Elaborating a conceptual and theoretical background of population management. • Elaborating perspectives for the future management of the current global population. The main results reveal a slow but steady population growth, with the number of births only slightly higher than the number of deaths. The population persisted without further integration of wild-caught individuals over several decades. It revealed – management-induced – periods of decrease in the number of births and a decrease in population size. The latter is also found in the last decade. Infant mortality constituted a large proportion of overall mortality and is higher than that found in the wild. A large proportion of the females and even a larger proportion of the males did not contribute to reproduction in the population. Contrary to what is described for wild lion-tailed macaques, a large variance in individual reproductive output was found. An analysis of the size and composition of the groups (number of individuals per location as a proxy) showed that most of the groups were much smaller than what is known from groups in the wild. The females in the few larger groups were found to be more productive, although they might have undergone periods of birth control. Many groups were likely to be socially unstable due to the removal of females and transfers to other groups. In the wild, female lion-tailed macaques remain in their natal groups lifelong. It is assumed that these features on the population level and over its full period of existence induced mismatches with species-typical adaptations like a female-bonded social system. The latter is regarded as a key trait of the species, like for other macaques. The size and structure of most of the groups in the global historical population did not provide the conditions to realise this species-typical social system and, therefore, may have provided poor breeding conditions. The existence of the captive population of the lion-tailed macaque over several decades via breeding indicates a potential for long-term persistence. The latter, however, seems unlikely without significant improvements in management. It has to achieve more breeding and the preservation of the breeding potential by an improved behavioural and social management. It should decrease the enormous loss of (potential) phenotypic and genetic diversity induced by low productivity. A change of management paradigm and a broader approach with more emphasis on the individual phenotypes, and their life histories, are indicated. It also should consider the basic assumption of life-history theory that animals are “designed for breeding” (Chapter 5). The study indicates that with reference to the overall development and the patterns of reproduction in the global historical population of the lion-tailed macaque, more coordination, orientation, and control of the effects of management measures for the global as well as for the subpopulations is needed. It reveals corresponding deficits in the design and execution of the breeding programmes. Adaptive management sensu Walters and Hilborn (1978) should be realised – based on a more comprehensive and updated consideration of the biology of this endangered species. The study had to be based on studbook data with a limited potential for statistical treatment and to analyse proximate conditions. They, however, allow gaining information that is essential for the development of management programmes that support the persistence of the captive population and its potential as a reserve.

Die Studie bezieht sich auf eines der Hauptprobleme der „Conservation Biologie“ und ihrer Teildisziplin Zoobiologie: das langfristige Überleben von Tierpopulationen unter vom Menschen veränderten Lebensbedingungen. Angesichts des schlechten Status der Wildpopulationen sollen viele in Zoos gehaltene Populationen als Modelle, Ressourcen für Forschung und Bildung und vor allem als Reserven für die bedrohten Wildpopulationen dienen. Die Studie untersucht Bartaffen (Macaca silenus). Ihre wilden und in Gefangenschaft lebenden Populationen sind bedroht, leben unter veränderten Bedingungen und bedürfen eines erhaltungsorientierten Managements. Dazu will die Studie einen Beitrag leisten. Sie konzentriert sich auf Bartaffen in Zoos und untersucht die Struktur und langfristige Entwicklung ihrer globalen historischen Population in Gefangenschaft. Sie untersucht ihr Potenzial, langfristig zu überleben und als Reserve zu dienen. Sie ist eine der größten und ältesten Primatenpopulationen in Gefangenschaft. Ihr internationales Zuchtbuch, das die Grundlage für diese Studie bildet, umfasst mehr als hundert Jahre und die gesamte Population mit fast 3000 Individuen in mehr als 300 Zoos. Die Population kann als Modell für andere Primatenarten dienen, die unter veränderten Bedingungen leben. Die Studie, die in verschiedenen Veröffentlichungen dargestellt wird, gliedert sich in fünf Hauptteile: • Erstellung einer aktualisierten Version des internationalen Zuchtbuchs, um die Studie auf vollständige und korrekte Daten stützen zu können, die bis 2018 aktualisiert sind. • Beschreibung und Analyse der Entwicklung der Population in Bezug auf Populationsgröße, Geburten und Todesfälle. • Analyse der individuellen Reproduktionsleistung der Weibchen im Hinblick auf mögliche Bedingungen, die die Fortpflanzung beeinflussen. • Erarbeitung eines konzeptionellen und theoretischen Hintergrunds des Populationsmanagements. • Erarbeitung von Perspektiven für das künftige Management der derzeitigen Gesamtpopulation. Die Ergebnisse zeigen ein langsames, aber stetiges Populationswachstum, wobei die Zahl der Geburten nur geringfügig höher ist als die Zahl der Sterbefälle. Die Population blieb über mehrere Jahrzehnte ohne weitere Integration von in freier Wildbahn gefangenen Individuen bestehen. Sie wies - managementbedingt - Perioden des Rückgangs der Geburtenzahl und eine Abnahme der Populationsgröße auf. Letzteres ist auch im letzten Jahrzehnt zu beobachten. Die Kindersterblichkeit machte einen großen Teil der Gesamtsterblichkeit aus und ist höher als in freier Wildbahn. Ein großer Teil der Weibchen und ein noch größerer Teil der Männchen trugen nicht zur Reproduktion in der Population bei. Im Gegensatz zu dem, was für wildlebende Bartaffen beschrieben wird, wurde eine große Varianz in der individuellen Reproduktionsleistung gefunden. Eine Analyse der Größe und Zusammensetzung der Gruppen (Anzahl der Individuen pro Standort) zeigte, dass die meisten viel kleiner waren als die in der freien Wildbahn beschriebenen Gruppen. Die Weibchen in den wenigen größeren Gruppen erwiesen sich als produktiver, obwohl sie möglicherweise Perioden der Geburtenkontrolle durchlaufen haben. Viele Gruppen waren wahrscheinlich sozial instabil, da die Weibchen entfernt und in andere Gruppen transferiert wurden. In freier Wildbahn bleiben Bartaffenweibchen lebenslang in ihrer Geburtsgruppe. Es wird davon ausgegangen, dass diese Merkmale auf Populationsebene und über den gesamten Zeitraum ihres Bestehens zu Diskrepanzen mit arttypischen Anpassungen wie dem "female-bonded" Sozialsystem geführt haben. Letzteres wird wie bei anderen Makaken als ein Schlüsselmerkmal der Art angesehen. Größe und Struktur der meisten Gruppen in der globalen historischen Population boten nicht die Voraussetzungen für die Verwirklichung dieses arttypischen Sozialsystems und könnten daher zu ungünstigen Reproduktionsbedingungen beigetragen haben. Die Tatsache, dass die in Gefangenschaft lebende Population des Bartaffen über mehrere Jahrzehnte hinweg durch Nachzucht erhalten werden konnte, deutet zwar auf ein Potenzial für den langfristigen Fortbestand der Population hin, doch scheint die Persistenz der Population ohne signifikante Verbesserungen im Management unwahrscheinlich. Durch ein verbessertes Verhaltens - und Sozialmanagement soll eine höhere Produktivität und der Erhalt des Zuchtpotenzials erreicht werden. Es sollte den enormen Verlust an (potenzieller) phänotypischer und genetischer Vielfalt verringern, der durch die geringe Produktivität induziert wird. Ein Wechsel des Managementparadigmas und ein breiterer Ansatz mit stärkerer Betonung der individuellen Phänotypen, ihrer Lebensgeschichte und der Grundannahme, der life-history theory, dass Tiere „für die Fortpflanzung gebaut sind“ (Kapitel 5). Die Studie zeigt, dass im Hinblick auf die Gesamtentwicklung und die Reproduktionsmuster in der globalen historischen Population des Bartaffen mehr Koordination, Orientierung und Kontrolle der Auswirkungen von Managementmaßnahmen sowohl für die globale als auch für die Teilpopulationen erforderlich sind. Es weist auf entsprechende Defizite im Design und in der Durchführung der Zuchtprogramme hin. Adaptives Management sensu Walters and Hilborn (1978) sollte realisiert werden - basierend auf einer umfassenderen und aktualisierten Berücksichtigung der Biologie dieser bedrohten Art. Die Studie musste sich auf Zuchtbuchdaten stützen, deren Möglichkeiten zur statistischen Auswertung und zur Analyse von proximaten Aspekten begrenzt sind. Sie ermöglichen jedoch die Gewinnung von Informationen, die für die Entwicklung von Managementprogrammen, die für den Fortbestand der in Gefangenschaft lebenden Population und ihr Potenzial als Reservat unterstützen, unerlässlich sind.