Long-term Multifunctionality across Mediterranean-type ecosystems: Improving Restoration Outcomes through trait-based Modelling

Abstract

Mediterranean-type ecosystems (MTEs) are among the global biodiversity hotspots most vulnerable to multiple factors of global change, such as climate warming and elevated atmospheric CO2. Global change is likely to exacerbate current ecosystem degradation in MTEs, with severe consequences for the long-term provision of multiple ecosystem services on which people depend, such as carbon sequestration, water and nutrient supply. Ecological restoration is increasingly aimed at counteracting the decline and improving the long-term provision of multiple ecosystem services. For successful restoration, however, ecologists require a fundamental understanding of the link between vegetation composition, related functions and services, and influencing environmental factors. Measurable traits of plant species such as specific leaf area have been recognized as a quantifiable link between vegetation composition and ecosystem functions underlying ecosystem services. Given this link, restoration can select plant species based on their traits in order to improve desired ecosystem functions. In this thesis, I aimed at assessing the linkage between plant traits and the provision of multiple ecosystem functions, as well as trade-offs among these functions under the influence of multiple changing environmental factors, to support the restoration of degraded MTEs towards multifunctionality world-wide. Through a literature review, I found that current trait-based research lacks a complete understanding of the combined effects of multiple environmental factors on the long-term provision of multiple ecosystem functions and a quantification of the trade-offs and synergies among these factors. To address this gap, I proposed a theoretical framework that complements trait-based empirical research with process-based simulation modelling. Based on this framework, I successfully developed the individual- and trait-based simulation model ModEST (Modelling Ecosystem Services and Functions based on Traits) that calculates the coupled dynamics of soil water, soil nutrients, and individual woody plants characterized by traits. ModEST allows quantification of ecosystem functions for a given planted trait composition over time under varying environmental conditions. As a first step, I supplemented a large-scale restoration project in Western Australia (called the Ridgefield Experiment) by evaluating all possible combinations of plant species locally available for restoration under both current and future climatic conditions using ModEST. The simulation results revealed that multifunctionality was increased by higher levels of planted species richness under current, but not under future climatic conditions. In general, multifunctionality could not be fully achieved because of trade-offs among functions that were attributable to sets of traits that affected the functions differently. Trade-offs and synergies among functions shifted with climate change as a result of differential direct and indirect impacts of environmental factors on functions. To understand how the link between plant traits and functions found in Ridgefield, as well as trade-offs and synergies among functions, can be applied to other Mediterranean-type ecosystems, I applied ModEST to several abiotic and biotic conditions found in Mediterranean-type ecosystems across the globe. Specifically, I simulated a full-factorial design of all possible combinations of six plant functional types, constructed from trait values of woody Mediterranean plant species, and various abiotic settings (i.e. mean annual precipitation, mean annual temperature, solar radiation, and soil texture) characteristic of the Mediterranean biome. I found that the maximization of multiple functions achieved by particular plant trait compositions as well as trade-offs among the maximized functions were dependent on the abiotic context. I could show that plant traits alone affected by the environment were not fully responsible for the differences in the functioning but that additionally abiotic conditions in interaction directly shaped ecosystem functioning. With this work, I have shown that there is a clear linkage between multiple environmental factors that directly and indirectly, via changes in plant traits, affect multiple ecosystem functions in MTEs, as well as trade-offs and synergies among them. My findings imply that restoration ecologists face a significant challenge in achieving their long-term multifunctionality goals in degraded MTEs across the world. I demonstrated that an integrated trait-based empirical and simulation modelling approach can unravel the complex multi-layered relationship of multiple plants traits on ecosystem functioning affected by the abiotic environment to support restoration towards multifunctionality in MTEs if not globally.

Mediterrane Ökosysteme (MTEs) gehören zu den globalen Biodiversitäts-Hotspots, die am anfälligsten für verschiedene Faktoren des globalen Wandels sind, wie z. B. Durch Klimaerwärmung und erhöhter CO2-Gehalt in der Atmosphäre. Der globale Wandel wird die derzeitige Degradation der Ökosysteme in den MTEs wahrscheinlich verschärfen, mit schwerwiegenden Folgen für die langfristige Bereitstellung zahlreicher Ökosystemdienstleistungen, von denen die Menschen abhängen, wie z. B. Kohlenstofffixierung, Wasser- und Nährstoffversorgung. Die ökologische Renaturierung zielt zunehmend darauf ab, diesen Rückgang entgegenzuwirken und die langfristige Bereitstellung mehrerer Ökosystemdienstleistungen zu verbessern. Für eine erfolgreiche Renaturierung benötigen Ökologen jedoch ein grundlegendes Verständnis des Zusammenhangs zwischen der Zusammensetzung der Vegetation, den damit verbundenen Funktionen und Leistungen sowie den beeinflussenden Umweltfaktoren. Messbare Merkmale von Pflanzenarten (so genannte Plant Traits) wie die spezifische Blattfläche wurden als quantifizierbares Bindeglied zwischen der Vegetationszusammensetzung und den Ökosystemfunktionen, die den Ökosystemdienstleistungen zugrunde liegen, erkannt. Mit Hilfe dieses Bindeglieds können Pflanzenarten aufgrund ihrer Eigenschaften ausgewählt werden, um die gewünschten Ökosystemfunktionen zu verbessern. In dieser Arbeit hatte ich zum Ziel, den Zusammenhang zwischen Pflanzenmerkmalen und der Bereitstellung mehrerer Ökosystemfunktionen sowie die Trade-Offs zwischen diesen Funktionen unter dem Einfluss mehrerer sich verändernder Umweltfaktoren zu untersuchen, um die Renaturierung degradierter MTEs in Richtung Ökosystemmultifunktionalität weltweit zu unterstützen. Durch eine Literaturrecherche habe ich herausgefunden, dass die derzeitige trait-basierte Forschung ein vollständiges Verständnis der kombinierten Effekte mehrerer Umweltfaktoren auf die langfristige Bereitstellung mehrerer Ökosystemfunktionen und eine Quantifizierung der Trade-Offs und Synergien zwischen diesen Faktoren fehlt. Um diese Lücke zu schließen, schlug ich ein theoretisches Framework vor, das die trait-basierte empirische Forschung mit prozessbasierter Simulationsmodellierung ergänzt. Basierend auf diesem Framework habe ich erfolgreich das Individuen- und trait-basierte Simulationsmodell ModEST (Modelling Ecosystem Services and Functions based on Traits) entwickelt, das die gekoppelte Dynamik von Bodenwasser, Bodennährstoffen und einzelnen, durch Traits charakterisierten Gehölzen berechnet. ModEST ermöglicht die Quantifizierung von Ökosystemfunktionen für eine gegebene pflanzliche Zusammensetzung über die Zeit unter variierenden Umweltbedingungen. In einem ersten Schritt ergänzte ich ein groß angelegtes Renaturierungsprojekt in Westaustralien (das sogenannte Ridgefield-Experiment), indem ich alle möglichen Kombinationen von Pflanzenarten, die lokal für die Renaturierung zur Verfügung stehen, sowohl unter aktuellen als auch unter zukünftigen Klimabedingungen mit ModEST evaluierte. Die Simulationsergebnisse zeigten, dass die Ökosystemmultifunktionalität unter den aktuellen, nicht aber unter den zukünftigen Klimabedingungen durch eine höhere gepflanzte Diversität erhöht wurde. Im Allgemeinen konnte die Ökosystemmultifunktionalität nicht vollständig erreicht werden, da es zu Trade-Offs zwischen den Funktionen kam, die auf Gruppen von Pflanzenmerkmalen zurückzuführen waren, die die Funktionen unterschiedlich beeinflussten. Trade-Offs und Synergien zwischen den Funktionen verschoben sich mit dem Klimawandel als Ergebnis der unterschiedlichen direkten und indirekten Auswirkungen von Umweltfaktoren auf die Funktionen. Um zu verstehen, wie das in Ridgefield gefundene Bindeglied zwischen Pflanzenmerkmalen und Funktionen sowie die Trade-Offs und Synergien zwischen den Funktionen auf andere mediterrane Ökosysteme übertragen werden können, habe ich ModEST auf verschiedene abiotische und biotische Bedingungen angewandt, die in mediterranen Ökosystemen auf der ganzen Welt zu finden sind. Insbesondere simulierte ich ein vollfaktorielles Design mit allen möglichen Kombinationen von sechs Pflanzenfunktionstypen, basierend aus Merkmalen von holzigen mediterranen Pflanzenarten, sowie verschiedenen abiotischen Bedingungen (d.h. mittlerer Jahresniederschlag, mittlere Jahrestemperatur, Sonneneinstrahlung und Bodentextur), die für das mediterrane Biom charakteristisch sind. Ich fand heraus, dass die Maximierung mehrerer Funktionen, die durch bestimmte Zusammensetzungen von Pflanzenmerkmalen erreicht werden, sowie die Trade-Offs zwischen den maximierten Funktionen vom abiotischen Kontext abhängen. Ich konnte zeigen, dass die von der Umwelt beeinflussten Pflanzeneigenschaften allein nicht vollständig für die Unterschiede in den Ökosystemfunktionen verantwortlich sind, sondern dass zusätzlich abiotische Bedingungen in Interaktion direkt die Funktionsweise des Ökosystems prägten. Mit dieser Arbeit habe ich gezeigt, dass es eine klare Verbindung zwischen mehreren Umweltfaktoren gibt, die direkt und indirekt, über Veränderungen der Pflanzeneigenschaften, mehrere Ökosystemfunktionen in MTEs beeinflussen, sowie Trade-Offs und Synergien zwischen ihnen. Meine Ergebnisse implizieren, dass Restaurierungsökologen vor einer großen Herausforderung stehen, wenn sie ihre langfristigen Ökosystemmultifunktionsziele in degradierten MTEs auf der ganzen Welt erreichen wollen. Ich habe gezeigt, dass ein integrierter trait-basierter empirischer und simulationsbasierter Modellierungsansatz die komplexen, vielschichtigen Beziehungen mehrerer Pflanzeneigenschaften auf die Ökosystemfunktionen, die von der abiotischen Umwelt beeinflusst werden, entschlüsseln kann, um die Renaturierung in Richtung Ökosystemmultifunktionalität in MTEs, wenn nicht sogar global, zu unterstützen.