dc.contributor.author
Gil, Mariana
dc.date.accessioned
2018-06-07T16:43:56Z
dc.date.available
2009-04-28T06:19:29.333Z
dc.identifier.uri
https://refubium.fu-berlin.de/handle/fub188/2955
dc.identifier.uri
http://dx.doi.org/10.17169/refubium-7155
dc.description.abstract
In this work, I asked whether and how honeybees (Apis mellifera) adjust their
behaviour in relation to their past experience with reward variations. First,
I performed a series of experiments with free-flying bees under conditions
closely mimicking a natural foraging situation (Chapters 1 and 2). Next, I
performed a series of laboratory experiments focused on a honeybee's proboscis
extension response (PER) (Chapters 3 and 4). In all these experiments, I used
the same general approach: First, I offered bees with increasing, decreasing
or constant reward levels, and then recorded their subsequent behaviour in the
absence of reward. I found that foraging bees learn both the sign and
magnitude of reward variations. This form of learning is manifested through
several measures of the bees’ 'eagerness' to search for food. For example,
bees that experience increasing rewards across foraging excursions
subsequently search for food during longer periods, when compared to bees that
experience either decreasing or constant rewards. This type of behavioural
adjustments can not be accounted for by classical and/or operant associations
between the reward and its related predicting signals or by the bees' energy
balance during foraging. In the laboratory, I also found that harnessed bees
learn that the level of reward increases or decreases over time. This form of
learning is manifested through measures of a bee’s PER. Such response allows
bees gathering sugar solution, and is reflexively elicited when gustatory
receptors of the antennae, proboscis and tarsi are stimulated with sugar
solution. Bees that experience increasing rewards across feeding events
subsequently extend their proboscis earlier and during longer periods in
response to sucrose and/or mechanical stimulation of the antennae, in
comparison to bees that experience either decreasing or constant rewards.
Furthermore, this form of learning can be side-specific, in that bees show
short- and long-term side differences in the reaction-time of their PER
depending on past side-specific variations in the reward level. These side-
specific behavioural adjustments involve an interplay between gustatory and
mechanosensory input, and correlate well with the activity of muscles
responsible for controlling the movements of the proboscis. I discuss these
results in the context of the formation of reward memories and expectations of
reward, individual and collective foraging strategies, and further approaches
to the study of the neural substrates underlying memories on specific
properties of reward.
de
dc.description.abstract
In der vorliegenden Arbeit untersuchte ich, ob und wie Honigbienen (Apis
mellifera) ihr Futtersammelverhalten in Bezug auf ihre Erfahrungen mit
variierenden Belohnungen anpassen. Zuerst führte ich eine Reihe von
Experimenten mit frei fliegenden Bienen unter ähnlichen Konditionen wie bei
der natürlichen Futtersuche (Kapitel 1 und 2) und danach Laborexperimente zum
Rüsselstreckreflexe (PER, Proboscis Extension Response) der Honigbienen durch
(Kapitel 3 und 4). Allen diesen Experimenten liegt die gleiche
Herangehensweise zu Grunde: Zunächst bot ich den Bienen Belohnungen in Form
von steigenden, sinkenden oder konstanten Futtermengen an und nahm dann ihr
Verhalten in Abwesenheit einer Belohnung auf. Ich fand heraus, dass
Sammelbienen sowohl das Vorzeichen (d.h. die Zu- oder Abnahme) als auch die
Stärke der Variation von Belohnungen lernen. Diese Form des Lernens zeigt sich
durch verschiedene Messungen des „Eifers“ der Bienen bei der Futtersuche. So
suchen zum Beispiel Bienen, die während der Futtersuche zunehmende
Belohnungsmengen erhalten, anschließend länger nach Futter als Bienen, die
während der Futtersuche Erfahrungen mit entweder abnehmenden oder konstanten
Belohnungen sammeln. Diese Art der Verhaltensanpassung kann weder durch die
klassische und/oder operante Assoziation zwischen der Belohnung und dem
Signal, das mit der Belohnung verbunden ist und ihr vorausgeht, noch durch die
Energiebilanz während der Futtersuche erklärt werden. Meine Untersuchungen im
Labor zeigten, dass auch in Röhrchen eingespannte Bienen lernen, ob das
Belohnungsniveau im Verlauf der Zeit zu- oder abnimmt. Diese Art des Lernens
offenbart sich durch Messungen des Rüsselstreckreflexes der Bienen. Das
Ausstrecken des Rüssels ermöglicht den Bienen, Zuckerlösung zu sammeln und
wird als Verhaltensantwort reflexiv ausgelöst, wenn Geschmacksrezeptoren der
Antennen, des Saugrüssels und der Tarsi durch Zuckerlösung stimuliert werden.
Bienen, die während der Fütterungen mit steigenden Belohnungen Erfahrungen
sammeln, strecken nachfolgend als Verhaltensantwort auf die Stimulation mit
Saccharose und/oder eine mechanische Stimulation der Antennen ihren Rüssel
früher und länger aus als Bienen, die während der Fütterungen Belohnungen
sinkender oder konstanter Quantität erhalten. Des Weiteren kann diese Form des
Lernens insofern seitenspezifisch sein, dass Bienen kurz- und langfristige
Unterschiede in der PER-Reaktionszeit bis zum Ausstrecken des Rüssels als
Verhaltensantwort auf einen Reiz, in Abhängigkeit von vorherigen
seitenspezifischen Variationen in der Belohnungsphase, zeigen. Diese
seitenspezifischen Verhaltensanpassungen umfassen ein Zusammenspiel zwischen
gustatorischen und mechanosensorischen Eingängen und korrelieren positiv mit
der Aktivität der für das Ausstrecken des Rüssels verantwortlichen Muskeln.
Ich diskutiere diese Ergebnisse im Zusammenhang mit der Bildung von
Erinnerungen an und Erwartungen von Belohnungen, individuellen und kollektiven
Strategien bei der Futtersuche und weiteren Ansätzen zur Erforschung der
neuronalen Grundlagen, die für das Erinnern an bestimmte Eigenschaften von
Belohnungen eine wichtige Rolle spielen.
de
dc.rights.uri
http://www.fu-berlin.de/sites/refubium/rechtliches/Nutzungsbedingungen
dc.subject
proboscis extension response
dc.subject.ddc
500 Naturwissenschaften und Mathematik::570 Biowissenschaften; Biologie
dc.title
Reward expectations in honeybees
dc.contributor.firstReferee
Prof. Dr. Randolf Menzel
dc.contributor.furtherReferee
Prof. Dr. Dorothea Eisenhardt
dc.date.accepted
2009-04-23
dc.identifier.urn
urn:nbn:de:kobv:188-fudissthesis000000009710-4
dc.title.translated
Belohnungserwartungen in Honigbienen
de
refubium.affiliation
Biologie, Chemie, Pharmazie
de
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FUDISS_thesis_000000009710
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FUDISS_derivate_000000005491
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open access