Population ecology, conservation status and genetics of the spotted hyena (Crocuta crocuta) in the Odzala-Kokoua National Park, Republic of Congo, including an assessment of the status of spotted hyenas in southeast Gabon

Abstract

The spotted hyena (Crocuta crocuta) is a social large carnivore that lives in groups, so called clans. The spotted hyena is the most abundant large carnivore in Africa and inhabits a wide range of habitats in sub-Saharan Africa. Due to their unique social system, in which females play the dominant role, spotted hyenas have become popular research objects. Like other large carnivores in Africa the spotted hyena is threatened by habitat loss and direct conflict with humans. As a result, many spotted hyena populations are now rapidly declining, even in protected areas. Whereas spotted hyenas have been well studied in eastern and southern Africa, nothing is known about their ecology and conservation status in Central Africa. Most of Central Africa is covered by the tropical rainforests of the Congo Basin. The Batéké Plateaux area, covering almost two-thirds of the Republic of Congo and extending into neighbouring Gabon, is the remnant of an ancient large savanna ecosystem which once covered most of the Congo Basin. Until the 1940ies large social carnivores such as spotted hyenas, African wild dogs (Lycaon pictus) and lions (Panthera leo) were once widespread in the savannas of the Batéké Plateaux. A dramatic decline occurred during the second half of the 20th century resulting in the complete extinction of lions and African wild dogs and the nearby extinction of spotted hyenas. Today, spotted hyenas can only be found in the small forest-savanna mosaic of the Odzala-Kokoua National Park (OKNP), situated in the northwest of the Republic of Congo. The spotted hyena population in the OKNP represents the only remaining spotted hyena population in the Batéké Plateaux and the Congo Basin. In order to support successful conservation strategies accurate monitoring of this population is necessary. The present dissertation investigated population status and ecology of the spotted hyena in the OKNP. I also collected basic information on population size and density of servals (Leptailurus serval) in the OKNP. In addition, I used data from camera trapping to provide basic information on the distribution and occurrence of other wildlife species in the OKNP's FSM, which can support management strategies for spotted hyenas. Furthermore, I investigated the situation for spotted hyenas and other wildlife species in three regions in southeast Gabon. In chapter 2 I estimated spotted hyena population size as well as trends in the population size based on data from camera trapping studies. I conducted camera trapping studies in the park's forest-savanna mosaic from November 2011 to February 2012 and July 2013 to March 2014. In addition, I used data from a camera trapping study which was conducted by the park management in forested areas outside the park's forest- savanna mosaic between December 2012 and May 2013. I was able to identify sex, age and clan memberships of recorded individuals from camera traps pictures. Clans and clan membership were determined by analysing spotted hyena groups recorded by camera traps. By the end of March 2014 I observed 69 individuals, among them 50 adults, 11 subadults and 8 cubs. Five clans, including 52 individuals, inhabited the park's forest-savanna mosaic. Nine individuals, including 5 adults and 4 subadults, were only recorded in forest clearings in the park's forest bloc. Further 8 individuals were identified as transients with no affiliations to either of the identified clans in the forest-savanna mosaic. Population density was estimated as 6.42 individuals / 100 km2. Camera traps showed pictures of spotted hyenas with cable snare wounds. Almost 50 % of individuals which were recorded during the first camera trapping study in the park's forest savanna mosaic were not recorded during the second camera trapping study. In addition, 11 individuals have likely died during the course of the second camera trapping study. The spotted hyena population in the OKNP is now at the verge of extinction and poaching with illegal wire snares is probably the main reason for that. Unless this problem can not be solved immediately, extinction of this highly precious spotted hyena population might be imminent within the nearest future. Furthermore, the high isolation of this last remaining spotted hyena population in the Congo Basin makes it highly vulnerable to stochastic factors, such as outbreaks of diseases, and processes which can have negative impacts on the population's genetic diversity, such as inbreeding. In chapter 3 I analysed the diet of the spotted hyena in the OKNP. For this, I collected spotted hyena scats and regurgitations in the park's forest-savanna mosaic. Diet was determined by analysis of prey hairs and remains in 402 scats and regurgitations. Twenty-six different prey species were identified in the diet, with forest buffalo (Syncerus caffer nanus) accounting for 25.2 % of all prey items identified, followed by red river hog (Potamocherus porcus) (17.5 %) and bushbuck (Tragelaphus scriptus) (16.4 %). These three dominant prey species in the diet predominantly occur in the park's forest-savanna mosaic. The data suggested that the long-term survival of spotted hyenas in the OKNP will likely depend on the abundance of these prey species. In addition, I estimated overlaps of temporal activity patterns between spotted hyenas and their main prey species through the coefficient Δ with data from the camera trapping study conducted from July 2013 to March 2014. The average Δ across spotted hyenas' main prey species was 0.65 (±SE 0.10). Despite its importance in the prey, there was little overlap between the highly nocturnal spotted hyena and their largest prey species, the cathemeral forest buffalo, suggesting that spotted hyenas invest high levels of energy searching for food. In chapter 4 I analysed population density and activity patterns of servals in the OKNP. For this, I used data from the camera trapping study conducted from July 2013 to March 2014. I recorded 51 individuals, among them were four kittens, four subadults and 43 adults. Almost two-thirds of the individuals recorded belonged to the servaline morph, which has a pattern mutation of small 'freckled' spots. Using spatially explicit capture-recapture methods the serval density in the park's forest- savanna mosaic was estimated as 11.20–11.72 individuals per 100 km². Male servals were largely nocturnal whereas female servals were mainly diurnal with a peak in the morning hours. Differences in capture rates and activity patterns between male and female servals were likely related to the occurrence of spotted hyenas. Spotted hyenas were highly nocturnal and, consequently, had a higher overlap in activity patterns with male servals. Despite its wide distribution in Africa, the serval has received only very little scientific attention so far. This study provided the first robust density estimates for this medium-sized carnivore in Central Africa. In chapter 5 I analysed den site selection of spotted hyenas in the park and the applicability of acoustic monitoring to determine number of individuals within a clan. For this, I placed acoustic recorders at a communal den site. Recorders were operational from mid-October 2013 to end of February and produced 907 hours of recordings. For analysis, whooping bouts of spotted hyenas were used. In total, 223 whooping bouts of sufficient quality were recorded at the communal den. One- hundred-and-forty-one whooping bouts were identified as whooping bouts from adults and 92 whooping bouts were identified as whooping bouts from cubs. To discriminate between individuals by features of their vocalisations, acoustic parameters of whoops and whooping bouts were measured. First results showed that variations within whooping bouts of adults and cubs is large. This makes it difficult to find candidate parameters for single whoops or whooping bouts on which individual identification can be based. It is therefore recommended to do an acoustic study with known individuals first to determine which parameters can be used for identification of individuals. During three field studies between 2008 to 2014 I could find five spotted hyena communal den sites in the park's forest-savanna mosaic. In 2008 and 2013, I could find occupied den sites. The other three den sites were already abandoned by the time they were discovered. Termite mounds in the savannas served as communal den sites. A characteristic large termite mound with a varying number of large entrances served as main den. Several smaller dens could be found in the nearest surroundings of this main den. These smaller dens were smaller termite mounds with only one entrance and served probably as short-term shelter for cubs. Burrows in the termite mounds were likely excavated by aardvarks (Orycteropus afer) and giant pangolins (Smutsia gigantea). One communal den site was found just 10 meters next to a park road. By the time this den site was discovered signs of recent use were found. Since this road was just built recently it is likely that spotted hyenas have abandoned this den site during construction of this road. Communal dens are the centres of activities of spotted hyena clans and the protection of communal den sites is crucial for the conservation of spotted hyenas in the park. Females with cubs that are forced to abandon den sites due to human disturbance expose their offspring to potential dangers such as poachers, adult spotted hyenas from other clans or other large carnivores. Disturbance of communal den sites should therefore be avoided. Thus, it is recommended to do further surveys in the park's forest- savanna mosaic in order to find spotted hyena communal den sites. In the future, locations of these communal den sites should be considered before infrastructure projects, such as roads, are implemented or nearest surroundings of areas in which infrastructure projects are planned should be surveyed for communal dens in advance respectively. In chapter 6 I analysed the genetic diversity in the spotted hyena population. Furthermore, genetic analysis was done to check if the OKNP's spotted hyena population has gone through a bottleneck in the recent past and if deleterious genetic processes, such as inbreeding, have already occurred in the population. Genetic material was obtained from fresh scat samples which were collected between 2008 and 2014. To investigate the genetic make-up, I used microsatellite profiling. In total, 20 samples were of sufficient quality allowing genetic analysis, resulting in a total number of 14 different genotyped animals. A total of 19 different alleles on nine different loci could be identified. The population did not show deviation from Hardy-Weinberg-Equilibrium (HWE), significant heterozygote excess or deficiency. One locus exhibited significant deviation from HWE. The inbreeding coefficient for this locus was also very high, suggesting that inbreeding in the population is present and affects this locus. One pair of loci showed significant linkage disequilibrium. In comparison with the Serengeti spotted hyena population, the OKNP population showed lower numbers of alleles at all loci and lower observed and expected heterozygosities at eight loci. Tests for bottleneck events showed that the population did not suffer from a recent bottleneck. In addition, I estimated genetic effective population size (Ne) from genetic data. Estimates for Ne ranged between 10.6 and 28.4 animals. Unfortunately, the small sample size of only 14 genotyped individuals does not allow to draw final conclusions on the genetic make-up of the OKNP's spotted hyena population. But, given the small population size this very small sample size might be already a good indicator of the population's genetic make-up. According to the results, the population appears to already be suffering from low genetic diversity and inbreeding. Lack of influx of new individuals from other populations due to the high isolation of the OKNP's population is probably the main reason for that. Introduction of new individuals into the population might therefore be necessary in order to bring new genetic material into the population. In chapter 7, I analysed data from the long-term camera trapping study I conducted in the OKNP from July 2013 to March 2014. I analysed trap success and temporal activity patterns for recorded wildlife species as well as influence of habitat characteristics and human activities on the mammal community in the park's forest-savanna mosaic. In total, 37 wildlife species were recorded. All terrestrial species were photographed after 78 sampling occasions (= 2025 total trap nights). Forest elephant (Loxodonta cyclotis) was the most photographed wildlife species, followed by spotted hyena, bushbuck, forest buffalo, blue duiker (Philantomba monticola) and red river hog. In total, 13 carnivore species were photographed, including leopard (Panthera pardus), African golden cat (Caracal aurata), large grey mongoose (Herpestes ichneumon) and honey badger (Mellivora capensis). Trap stations which were installed in forested areas had very high trap successes. Trap stations located in forested areas also recorded more different species than trap stations located in savannas. There was a significant negative relationship between distance of trap stations to forested areas and number of different species recorded. In addition, certain species, such as blue duiker and Peter's duiker (Cephalophus callipygus), showed a strong preference for areas situated in close proximity to forests. Carnivore species which were exclusively or mainly nocturnal were, for example, large-spotted genet (Genetta maculata), spotted hyena and African civet (Civettictis civetta). Aardvark, hippopotamus (Hippopotamus amphibicus), forest elephant and yellow- backed duiker (Cephalophus silvicultor) were also mainly nocturnal. The great ape species, chimpanzee (Pan troglodytes) and western lowland gorilla (Gorilla gorilla gorilla), showed a strong diurnal activity. Bushbuck and forest buffalo were mainly cathemeral. The Lékoli river divides the park's forest- savanna mosaic into a southern and a northern savannas sector. Currently, tourist and park staff activity is restricted to the southern savannas sector. I compared capture rates between these two savanna sectors for different wildlife species as well as temporal activity patterns of spotted hyena clans inhabiting the northern savannas sector and spotted hyena clans inhabiting the southern savannas sector to find out if tourist and park staff activity has an influence on distribution and temporal activity of wildlife species. Trap success for forest elephant was significantly higher in the northern savannas sector. Trap success for spotted hyenas was almost equal in the two savanna sectors. However, adult spotted hyenas in the southern savannas sector were significantly more active during night than adult spotted hyenas from the northern savannas sector. This suggests that spotted hyenas modify their temporal activity with regard to the occurrence and degree of human activities in the park's forest-savanna mosaic. The increasing tourist activities likely also have an influence on the distribution of forest elephants. Besides being less often photographed in the southern savannas sector, forest elephants also avoided areas in close proximity to roads. In addition, trap success for forest elephants as well as other larger wildlife species was very low in the very south of the study area. This area was closest to the park border and villages surrounding the park, suggesting that larger wildlife species avoid this area due to increased levels of poaching. In this context, it appears that the northern savannas sector with its lower human activity remains the only undisturbed refuge of open habitat for elephants in the OKNP and any future infrastructure projects, such as roads, should be well thought through and planned before they will be implemented. In chapter 8, I analysed data I have collected in south-eastern Gabon in 2011. Spotted hyena spoors were discovered here in 2008 in a forest-savanna mosaic south of the town Franceville. To verify if spotted hyenas are present I did a reconnaissance survey and a camera trapping study in this area. In addition, I did reconnaissance surveys in two other areas, including the Batéké Plateaux National Park. During the studies no signs of presence of spotted hyenas were detected, suggesting that spoors seen here in 2008 have likely originated from spotted hyenas that have dispersed from the OKNP which is situated about 250 km away. Furthermore, poaching levels and levels of human encroachment was very high in the three surveyed areas. The data also suggested that abundance of potential spotted hyena prey species, such as forest buffalo and bushbuck, is scarce in the surveyed area. However, with its vast savannas, the Batéké Plateaux National Park could, if properly managed, potentially support healthy populations of spotted hyenas and their main prey species. The camera trapping study recoded a variety of wildlife species, among them was a melanistic (black) serval. However, trap success for servals was too low to determine population size and density but the records suggested that servals can persist in the highly degraded forest-savanna mosaics in this region.

Die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) ist ein Großkarnivor mit einem ausgeprägten Sozialverhalten. Sie ist der häufigste Großkarnivor in Afrika und bewohnt ein breites Spektrum an Habitaten in Gebieten Afrikas südlich der Sahara. Aufgrund ihres einzigartigen Sozialverhaltens, in welchem Weibchen die dominante Rolle übernehmen, sind Tüpfelhyänen über die Jahre zu einem beliebten Forschungsobjekt avanciert. Ebenso wie andere Großkarnivoren Afrikas ist auch die Tüpfelhyäne durch Habitatverlust und direkte Konflikte mit Menschen bedroht. Aufgrund dessen schwinden in vielen Gebieten Tüpfelhyänenpopulation rapide, sogar in geschützten Gebieten. Tüpfelhyänen wurden bisher ausgiebig im südlichen und östlichen Afrika untersucht. Über Tüpfelhyänen in Zentralafrika ist bisher aber weitgehend so gut wie nichts bekannt. Ein Großteil von Zentralafrika ist vom tropischen Regenwald des Kongobeckens bedeckt. Das Batéké Plateaux-Gebiet, welches nahezu zwei Drittel der Republik Kongo bedeckt und sich bis ins benachbarte Gabun erstreckt, ist das Überbleibsel eines ehemaligen riesigen Savannen-Ökosystems welches einst den Großteil des Kongobeckens bedeckte. Bis hinein in die 1940er waren soziale Großkarnivoren, wie zum Beispiel Tüpfelhyäne, Löwe (Panthera leo) und Afrikanischer Wildhund (Lycaon pictus) in den Savannen der Batéké Plateaux weit verbreitet. Ein dramatischer Rückgang ereignete sich in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts. Dieser hatte die komplette Ausrottung von Löwen und Afrikanischen Wildhunden und die annähernde Ausrottung von Tüpfelhyänen zur Folge. Heutzutage bewohnen Tüpfelhyänen in den Batéké Plateaux nur noch ein kleines Wald-Savannen-Mosaik innerhalb des Odzala-Kokoua Nationalparks (OKN) im Nordwesten der Republik Kongo. Die Population im OKN ist die letzte verbliebene Tüpfelhyänen-Population im Kongobecken. Um erfolgreiche Strategien zum Schutz der letzten Tüpfelhyänen im OKN zu gewährleisten, ist ein bestmögliches Monitoring vonnöten. In der vorliegenden Dissertation untersuchte ich die Ökologie und den Populationsstatus der Tüpfelhyänen im OKN. Zusätzlich sammelte ich Informationen über die Populationsgröße und -dichte von Servalen (Leptailurus serval) im OKN. Des weiteren nutzte ich Kamerafallendaten um Aussagen über die Verbreitung und das Vorkommen von weiteren Wildtierarten im Wald-Savannen-Mosaik des OKN zu machen. Daraus abgeleitete Informationen können Managementstrategien zum Schütz von Tüpfelhyänen im OKN wirkungsvoll unterstützen. Darüber hinaus untersuchte ich die Situation für Tüpfelhyänen und andere Wildtierarten in drei Regionen im Südosten Gabuns. In Kapitel 2 schätze ich sowohl die Populationsgröße der Tüpfelhyänenpopulation als auch eingetretene Veränderungen in der Populationsgröße. Beide Parameter wurden mithilfe von Kamerafallen untersucht. In den Zeiträumen November 2011 bis Februar 2012 und Juli 2013 bis März 2014 führte ich dafür Kamerafallenstudien im Wald-Savannen-Mosaik des OKNs durch. Zusätzlich nutzte ich Daten welche mir von der Parkverwaltung zu einer von ihr in bewaldeten Gebieten des Parks durchgeführten Kamerafallenstudie (Dezember 2012 bis Mai 2013) zur Verfügung gestellt wurden. Mithilfe von Kamerafallenbildern konnte ich das Geschlecht, Alter und die Zugehörigkeit von Individuen zu einzelnen Clans bestimmen. Die Zugehörigkeit zu einzelnen Clans konnte mithilfe von in Gruppen fotografierten Tüpfelhyänen bestimmt werden. Zum Ende der zweiten Kamerafallenstudie (März 2014) konnte ich eine Populationsgröße von 69 Tieren beobachten. Darunter waren 50 Adulte, 11 Subadulte und 8 Welpen. Fünf Clans, mit insgesamt 52 Tieren, bewohnten das Wald-Savannen-Mosaik im Park. Neun weitere Tiere (5 Adulte und 4 Subadulte), wurden nur in Waldlichtungen im dichten Waldblock des Parks und außerhalb des Wald-Savannen-Mosaiks aufgenommen. Weitere 8 Tiere wurden als Nomaden identifiziert, welche keine Zugehörigkeit zu einem ansässigen Clan im Wald- Savannen-Mosaik hatten. Die Populationsdichte wurde auf 6.42 Individuen / 100 km2 geschätzt. Kamerafallen fotografierten auch Tüpfelhyänen mit Kabelschlingenverletzungen. Beinahe 50 % der Tiere welche während der ersten Kamerafallenstudie im Wald-Savannen-Mosaik fotografiert wurden, wurden nicht während der zweiten Kamerafallenstudie fotografiert. Darüber hinaus sind wahrscheinlich elf Tiere im Verlauf der zweiten Kamerafallenstudie gestorben. Die Tüpfelhyänenpopulation im OKN steht am Rande der Ausrottung. Illegale Wilderei mit Kabelschlingen ist wahrscheinlich der Hauptgrund dafür. Sofern dieses Problem nicht umgehend gelöst werden kann, ist die baldige Ausrottung dieser kostbaren Tüpfelhyänenpopulation die Folge. Die weitgehende Isolation der Tüpfelhyänenpopulation im OKN birgt eine weitere Gefahr in sich. Denn dadurch ist sie besonders anfällig gegenüber stochastischen Ereignissen, wie zum Beispiel Krankheitsausbrüche, und Prozessen, wie zum Beispiel Inzucht, welche negative Auswirkungen auf die genetische Vielfalt der Population haben. In Kapitel 3 analysierte ich das Nahrungsspektrum der Tüpfelhyänen im OKN. Dafür sammelte ich Kotproben und erbrochene Haarballen von Tüpfelhyänen im Wald-Savannen-Mosaik des OKN. Zur Bestimmung des Beutespektrums untersuchte ich die in den Proben gefundenen Beutetierhaare und sonstigen Beutetierbestandteile. Die Analyse beruhte insgesamt auf 402 Kotproben und erbrochenen Haarballen. Sechsundzwanzig verschiedene Beutetiere wurden identifiziert, wobei 25.2 % der identifizierten Beutetierbestandteile auf Rotbüffel (Syncerus caffer nanus) entfielen, gefolgt von Rotem Pinselohrschwein (Potamochoerus porcus) (17.5 %) und Buschbock (Tragelaphus scriptus) (16.4 %). Diese drei das Nahrungsspektrum der Tüpfelhyänen dominierenden Beutetiere kommen vorwiegend im Wald-Savannen-Mosaik vor. Aufgrund der Daten ließ sich sagen, dass die Überlebensfähigkeit der Tüpfelhyänen im OKN vom Vorkommen und der Häufigkeit dieser Beutetiere im Park abhängig ist. Zusätzlich untersuchte ich Überlappungen in den zeitlichen Aktivitätsmustern zwischen Tüpfelhyänen und ihren wichtigsten Beutetieren mithilfe des Koeffizienten Δ. Zur Bestimmung der Aktivitätsmuster wurden Daten aus der Kamerafallenstudie von Juli 2013 bis März 2014 herangezogen. Die durchschnittliche Überlappung Δ der Aktivitätsmuster von Tüpfelhyänen und ihrer wichtigsten Beutetiere betrug 0.65 (±SE 0.10). Trotz der großen Wichtigkeit im Nahrungsspektrum der Tüpfelhyänen, gab es nur wenig Überlappung in den Aktivitätsmustern von Tüpfelhyänen, welche hochgradig nachtaktiv waren, und Rotbüffeln, welche vorwiegend kathemeral waren. Das lässt vermuten, dass Tüpfelhyänen große Mengen an Energie auf der Suche nach Nahrung im OKN aufbringen müssen. In Kapitel 4 analysierte ich Populationsdichte und zeitliche Aktivitätsmuster von Servalen im OKN. Dafür benutze ich Daten, welche mit der Kamerafallenstudie von Juli 2013 bis März 2014 gesammelt wurden. Insgesamt konnte ich 51 Individuen identifizieren, darunter waren 43 Adulte, 4 Subadulte und 4 Servalbabys. Beinahe zwei Drittel aller Individuen waren Tiere der servalinen Morphe. Tiere dieser Morphe haben eine Tüpfelung mit sehr kleinen Flecken. Mithilfe von räumlich-expliziten Fang-Wiederfang- Modellen schätzte ich die Servaldichte im Wald-Savannen-Mosaik auf 11.20–11.72 Individuen / 100 km². Männliche Servale waren hauptsächlich nachtaktiv, wohingegen weibliche Servale hauptsächlich tagaktiv waren, mit einem Peak in den Morgenstunden. Die Unterschiede in den Fangraten und zeitlichen Aktivitätsmustern zwischen weiblichen und männlichen Servalen hingen wahrscheinlich mit dem Vorkommen von Tüpfelhyänen in den Savannen zusammen. Tüpfelhyänen waren fast ausschließlich nachtaktiv. Infolgedessen hatten auch männliche Servale eine höhere Überlappung im zeitlichen Aktivitätsmuster mit Tüpfelhyänen. Trotz ihrer weiträumigen Verbreitung in Afrika haben Servale bisher nur wenig Aufmerksamkeit von wissenschaftlicher Seite her bekommen. Mit dieser Studie war es mir möglich, erste aussagekräftige Schätzungen zur Populationsdichte dieses mittelgroßen Räubers in Zentralafrika zu gewinnen. In Kapitel 5 untersuchte ich die Bauten von Tüpfelhyänen im Park und die Anwendbarkeit von akustischem Monitoring zur Bestimmung von Individuen in einem Clan. Dafür installierte ich akustische Aufnahmegeräte ("Rekorder") bei einem kommunalen Zentralbau eines Tüpfelhyänenclans im Wald-Savannen-Mosaik des Parks. Die Rekorder waren aktiv von Mitte Oktober 2013 bis Ende Februar 2014 und lieferten insgesamt 907 Stunden an Aufnahmen. Für die Analyse nutzte ich "whooping bouts" von Tüpfelhyänen. Insgesamt wurden 223 whooping bouts von zufriedenstellender Qualität am Zentralbau aufgenommen. 141 wurden als whooping bouts von Adulten identifiziert und 92 wurden als whooping bouts von Welpen identifiziert. Um Individuen anhand von Merkmalen in den Vokalisationen zu unterscheiden, wurden akustische Parameter einzelner whoops und whooping bouts untersucht. Erste Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Variation innerhalb der whooping bouts von Adulten und Welpen sehr groß ist. Das macht es schwierig geeignete Parameter für einzelne whoops und whooping bouts zu finden, mit deren Hilfe eine individuelle Unterscheidung erfolgen kann. Daher ist es wahrscheinlich eher von Vorteil zunächst eine akustische Studie zu machen, bei der zunächst verschiedene whoops von bekannten Tieren aufgenommen werden. Aufgrund dieser Aufnahmen könnten dann die charakteristischen Parameter bestimmt werden. Während dreier Feldstudien zwischen 2008 und 2014 konnte ich fünf kommunale Zentralbauten im Wald-Savannen-Mosaik des Parks finden. In 2008 und 2013 konnte ich je einen besetzen Zentralbau finden. Die anderen drei Zentralbauten waren bereits verlassen. Termitenhügel in den Savannen dienen den Tüpfelhyänen als Zentralbauten. Ein charakteristischer großer Termitenhügel mit mehreren Eingängen diente jeweils als Hauptbau. Zahlreiche kleinere Bauten befanden sich in der nächsten Umgebung dieses Hauptbaus. Die kleineren Bauten waren jeweils kleinere Termitenhügel mit nur einem Eingang und dienten Welpen wahrscheinlich als Kurzzeit-Unterschlupf. Die Höhlen in den Termitenhügeln wurden wahrscheinlich von Erdferkeln (Orycteropus afer) oder Riesenschuppentieren (Smutsia gigantea) gegraben. Ein Zentralbau befand sich nur 10 m entfernt von einer Parkstraße. Als der Bau entdeckt wurde, wurden auch Anzeichen entdeckt, welche darauf schließen ließen, dass der Bau noch vor gar nicht allzu langer Zeit besetzt war. Da die Straße erst kurz vorher erbaut wurde, ist es wahrscheinlich, dass die Tüpfelhyänen den Bau aufgrund der mit der Konstruktion der Straße einhergehenden menschlichen Aktivitäten in der Nähe des Baus verließen. Kommunale Zentralbauten repräsentieren das soziale Aktivitätszentrum eines Tüpfelhyänenclans. Der Schutz von Zentralbauten ist daher von entscheidender Bedeutung, um den Schutz von Tüpfelhyänen im Park zu gewährleisten. Weibchen mit Welpen, welche gezwungen sind aufgrund von menschlichen Aktivitäten den Zentralbau zu verlassen, setzen ihre Jungtiere potentiellen Gefahrenquellen, wie zum Beispiel Wilderern, adulten Tüpfelhyänen von anderen Clans oder anderen Großraubtieren, aus. Störungen von kommunalen Zentralbauten sollten deshalb vermieden werden. Deshalb ist es ratsam eine genaue Erfassung sämtlicher Kommunalbauten im Wald-Savannen-Mosaik durchzuführen. Zukünftig sollten Standorte von Zentralbauten bei der Umsetzung von Infrastrukturmaßnahmen, wie zum Beispiel Straßen, berücksichtigt werden bzw. sollten vor Umsetzung solcher Maßnahmen die betreffenden Gebiete vorher untersucht werden, um auszuschließen, dass Zentralbauten durch Infrastrukturmaßnahmen gefährdet werden. In Kapitel 6 analysierte ich die genetische Vielfalt der Tüpfelhyänenpopulation. Zusätzlich wurden genetische Analysen durchgeführt, um herauszufinden, ob die Population in der jüngsten Vergangenheit durch einen Bottleneck gegangen ist und ob bereits schädliche genetische Prozesse, wie zum Beispiel Inzucht, in der Population vorkommen. Genetisches Material wurde aus frischen Kotproben gewonnen, welche zwischen 2008 und 2014 gesammelt wurden. Microsatelliten-Analyse wurde zur Untersuchung der genetischen Zusammensetzung durchgeführt. Insgesamt waren 20 der gesammelten Proben von ausreichender Qualität. Anhand der 20 Proben konnten 14 verschiedene Tiere genotypisiert werden. Insgesamt wurden 19 Allele an neun verschiedenen Loci identifiziert. Die Population zeigte keine Abweichung vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (HWG). Ebenfalls wurden kein Heterozygoten-Überschuss und kein Heterozygoten-Defizit festgestellt. Ein Locus zeigte eine signifikante Abweichung vom HWG. Der Inzucht-Koeffizient für diesen Locus war ebenfalls sehr hoch. Dies ließ vermuten, dass Inzucht in der Population bereits vorhanden ist und diesen Locus betrifft. Ein Loci-Paar zeigte ein signifikantes Kopplungsungleichgewicht (linkage disequilibrium). Im Vergleich mit der Serengeti-Tüpfelhyänenpopulation wies die Population im OKN eine geringere Anzahl von Allelen an allen Loci, sowie geringere erwartete und beobachtetet Heterozygotien an acht Loci auf. Bottleneck-Tests zeigten, dass die Population in der jüngsten Vergangenheit nicht durch einen Bottleneck ging. Zusätzlich schätze ich die genetische effektive Populationsgröße (Ne) mithilfe von genetischen Daten. Schätzungen für (Ne) reichten von 10.6 bis 28.4 Tieren. Bedauerlicherweise lies die kleine Stichprobengröße von nur 14 genotypisierten Tieren keine ausreichende Schlussfolgerung zu. Aber wenn man die bereits sehr kleine Populationsgröße berücksichtigt, könnten die Ergebnisse aus dieser geringen Probenanzahl bereits ein guter Indikator für die genetische Vielfalt in der Population sein. Unter Berücksichtigung der Resultate ist anzunehmen, dass die Population bereits an geringer genetischer Vielfalt und Inzucht leidet. Das Nichtvorkommen von Einwanderung neuer Individuen aufgrund der hohen Isolation der Population ist wahrscheinlich der Hauptgrund dafür. Einführung von neuen Individuen mag daher sinnvoll sein, um neues genetisches Material in die Population einzubringen. In Kapitel 7 analysierte ich Kamerafallendaten der Langzeit-Kamerafallenstudie von Juli 2013 bis März 2014. Ich untersuchte sowohl Fangerfolge und zeitliche Aktivitätsmuster für die verschiedenen detektierten Wildtierarten als auch den Einfluss von Habitatmerkmalen und menschlichen Aktivitäten auf die Artengemeinschaft im Wald-Savannen-Mosaik des OKN. Insgesamt wurden 37 Wildtierarten fotografiert. Alle terrestrischen Tierarten wurden bereits nach 78 Gesamtfallentagen (= 2025 Fallennächte) detektiert. Waldelefant, (Loxodonta cyclotis) war die am häufigsten fotografierte Tierart, gefolgt von Tüpfelhyäne, Buschbock, Rotbüffel, Blauducker (Philantomba monticola) und Rotem Pinselohrschwein. Insgesamt wurden 13 Raubtierarten fotografiert, inklusive Leopard (Panthera pardus), Afrikanische Goldkatze (Caracal aurata), Ichneumon und (Herpestes ichneumon) und Honigdachs (Mellivora capensis). In Waldgebieten installierte Kamerafallenstationen hatten höhere Fangerfolge und zeichneten ebenfalls mehr Tierarten auf als Kamerafallenstationen, welche in den Savannen installiert wurden. Es gab einen signifikant negativen Zusammenhang zwischen der Distanz von Kamerafallenstationen zu Waldgebieten und der Anzahl detektierter Tierarten. Darüber hinaus zeigten bestimmte Tierarten, wie zum Beispiel Blauducker und Petersducker (Cephalophus callipygus), eine starke Präferenz für Gebiete in unmittelbarer Nähe von Waldgebieten. Raubtiere welche ausschließlich oder zum Großteil nachtaktiv waren, waren, zum Beispiel, Großfleck-Ginsterkatze (Genetta maculata), Tüpfelhyäne und Afrikanische Zibetkatze (Civettictis civetta). Erdferkel, Nilpferd (Hippopotamus amphibicus), Waldelefant und Gelbrückenducker (Cephalophus silvicultor) waren ebenfalls hauptsächlich nachtaktiv. Die zwei im Park vorkommenden Menschenaffen Westlicher Flachlandgorilla (Gorilla gorilla gorilla) und Schimpanse (Pan troglodytes) waren sehr stark tagaktiv. Buschbock und Rotbüffel waren hauptsächlich kathemeral. Der Lékoli-Fluss teilt das Wald- Savannen-Mosaik des Parks in einen südlichen und einen nördlichen Savannensektor. Derzeit beschränken sich die Aktivitäten von Touristen und Parkpersonal auf den südlichen Savannensektor. Um herauszufinden, ob Touristen- und Parkpersonalaktivitäten einen Einfluss auf die Verbreitung von Wildtieren haben, verglich ich die Fangraten von Tierarten in den beiden Savannensektoren. Zusätzlich verglich ich das zeitliche Aktivitätsmuster von im nördlichen Savannensektor lebenden Tüpfelhyänen mit dem Aktivitätsmuster von im südlichen Savannensektor lebenden Tüpfelhyänen. Der Fangerfolg für Waldelefanten war im nördlichen Savannensektor signifikant höher. Fangerfolg für Tüpfelhyänen war in beiden Savannensektoren in etwa gleich groß. Allerdings waren adulte Tüpfelhyänen im südlichen Savannensektor signifikant häufiger nachtaktiv als adulte Tüpfelhyänen im nördlichen Savannensektor. Das ließ vermuten, dass Tüpfelhyänen im Park ihr Aktivitätsmuster an das Vorkommen und den Grad menschlicher Aktivitäten im Wald-Savannen-Mosaik anpassen. Die steigenden touristischen Aktivitäten haben wahrscheinlich auch einen Einfluss auf die Verbreitung der Waldelefanten im Park. Nicht nur wurden Waldelefanten im südlichen Savannensektor weniger oft fotografiert, sondern sie vermieden auch Gebiete in unmittelbarer Nähe von Straßen. Zusätzlich war sowohl der Fangerfolg von Waldelefanten als auch der Fangerfolg von anderen großen Wildtierarten im südlichsten Teil des Studiengebietes sehr gering. Dieses Gebiet befand sich am nächsten zu den Parkgrenzen und den Dörfern welche an den Park angrenzen. Dies ließ vermuten, dass Wildtierarten den äußersten Süden des Wald-Savannen-Mosaiks aufgrund des dortigen höheren Ausmaßes an Wilderei vermeiden. In diesem Zusammenhang liegt die Vermutung nahe, dass der nördliche Savannensektor aufgrund der geringeren menschlichen Aktivitäten hier als einziges verbliebenes nicht bewaldetes Rückzugsgebiet für Waldelefanten im Park fungiert. Jedwede Infrastrukturmaßnahmen hier, wie zum Beispiel Straßen, sollten daher gut durchdacht und geplant sein. In Kapitel 8 analysierte ich Daten welche ich in 2011 im Südosten Gabuns gesammelt habe. Pfotenabdrücke von Tüpfelhyänen wurden hier in 2008 in einem Wald-Savannen-Mosaik südlich der Stadt Franceville entdeckt. Um zu überprüfen ob Tüpfelhyänen (noch) präsent sind unternahm ich ein reconnaissance survey und eine Kamerafallenstudie in diesem Gebiet. Zusätzlich unternahm ich reconnaissance surveys in zwei weiteren Gebieten, unter anderem im Batéké Plateaux Nationalpark. Während der Studien wurden keine Zeichen gefunden, welche auf eine Präsenz von Tüpfelhyänen hinwiesen. Deshalb ist anzunehmen, dass die Pfotenabdrücke die in diesem Gebiet gefunden wurden von Tüpfelhyänen hinterlassen wurden, welche aus dem 250 km entfernten OKN stammen und hierhin eingewandert waren. Darüber hinaus zeichneten sich die drei untersuchten Gebiete durch einen hohen Grad an Wilderei und menschlicher Beeinflussung aus. Die Daten deuteten auch daraufhin, dass die Abundanz von potentiellen Beutetieren von Tüpfelhyänen, wie zum Beispiel Buschbock und Rotbüffel, in den drei Gebieten eher gering ist. Allerdings könnte der Batéké Plateaux Nationalpark mit seinen riesigen Savannen aber, falls richtig gemanagt, potentiell gesunde Beutetierpopulationen und mithin auch gesunde Tüpfelhyänenpopulationen beherbergen. Während der Kamerafallenstudie wurde eine Vielzahl von Wildtierarten fotografiert, darunter auch ein melanistischer (schwarzer) Serval. Leider war der Fangerfolg für Servale zu gering, um genauere Schätzungen zu Populationsgröße und -dichte durchführen zu können. Anzunehmen ist aber, dass gesunde Servalpopulationen in diesen hochgradig von Menschen beeinflussten Wald-Savannen-Mosaiken überleben können.