Root traits and their effect in plant-soil interactions

Abstract

Studies examining patterns of biodiversity, community composition and ecosystem functioning are increasingly being carried out on the basis of plant functional traits today. Until recently, the focus has been on aboveground plant parts - mainly leaf traits. Instead, belowground traits are strongly underrepresented both in databases and studies and often assumed to be analogues of leaf traits within a whole plant economics spectrum. However, increasing evidence suggests that root traits might be decoupled from leaf traits under certain aspects and that they are multidimensional. Particularly they are hypothesized to be informative for explaining mechanisms of plant- soil interactions because of the close association of roots with the soil biotic and abiotic conditions. This thesis studies the importance of root traits for trait based ecology by assessing their impact on different plant- soil interactions affecting grassland plant biodiversity. In a greenhouse experiment on plant-soil interactions we found that forbs, which had a lower specific root length (SRL) suffered most from soil of high land-use intensity resulting in lower field abundance compared to grasses (chapter 2). The soil of high land-use intensity had smaller aggregates, comparable to soil of early successional stages. This abiotic soil characteristic and its interaction with root traits was also studied in a plant-soil feedback (PSF) experiment (chapter 4). In this study we could show that plants with low SRL experienced the strongest negative PSF on soil with smaller aggregates because of the disadvantage in exploring the soil with smaller pores. Conclusively, in early successional stages, plants with low SRL are most limited by soil biota leading to lower abundances in the field. As soil and roots reciprocally interact, the effects of plant root and mycorrhizal fungal traits on the process of soil aggregation are discussed in chapter 3 also highlighting the close association of roots and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF). In chapter 5 we further show that the specific root volume mediates AMF community structure while not being correlated with proxies of root fineness. This underlines the hypothesis that root traits are multidimensional because of their close association with the soil environment. Following our own advice, we collected the largest known root trait dataset on 141 grassland species and assessed their general predictability by aboveground morphological, ecological and life history traits with a random forest analysis (chapter 6). We found a notable portion of unexplained variation in root traits supporting the hypothesis that they hold unique information. Root tissue density decoupled from root fineness which was not predicted by the specific leaf area as generally assumed. Instead we propose a new concept explaining root fineness by seed mass via soil microbial effects. Furthermore, I highlight the complexity of interspecific variability in root fineness and the importance of integrating species specific traits rather than categorical discriminators between plant functional groups for mechanistic implementations. This thesis offers insights into several biotic and abiotic plant-soil interactions showing that each of them is strongly mediated by root traits. We could show that root traits are multidimensional and more than analogues of leaf traits holding unique information for biodiversity and community ecology due to their effects in plant-soil interactions.

Heutzutage werden Biodiversität, Lebensgemeinschaften und Ökosystemfunktionen zunehmend mithilfe funktioneller Merkmale („traits“) untersucht. Dabei lag der Fokus bislang auf oberirdischen Pflanzenorganen - vor allem den Blättern. Im Gegensatz dazu sind die unterirdischen traits deutlich unterrepräsentiert und werden meist als analog zu den Blatttraits betrachtet, obwohl sie scheinbar multidimensionaler und unter bestimmten Bedingungen von Blatttraits unabhängig sein können. Durch die direkte Interaktion der Wurzel mit den biotischen und abiotischen Bodenfaktoren könnten sie relevant für die Forschung an Pflanze- Boden-Interaktionen sein. Diese Dissertation untersucht die ökologische Relevanz von Wurzeltraits indem sie deren Bedeutung in unterschiedlichen Pflanze-Boden-Interaktionen und die resultierenden Effekte auf die Biodiversität untersucht. In einem Gewächshausversuch wuchsen im Vergleich zu Gräsern, die dikotylen Krautigen mit ihrer kleineren spezifischen Wurzellänge (SRL) schlechter auf Böden aus hoher Landnutzung mit negativer Auswirkung auf ihre Abundanz (Kapitel 2). Böden aus starker Landnutzung zeigten kleinere Aggregate, ähnlich denen früher Sukzessionstadien. Diese abiotische Bodeneigenschaft wurde in einem „plant-soil-feedback“ (PSF) Experiment in Hinsicht auf Wurzeltraits untersucht (Kapitel 4). Wir konnten zeigen, dass Pflanzen mit kleiner SRL ein stärkeres negatives PSF auf Boden mit kleinen Aggregaten erfahren, da sie die kleineren Bodenporen schwerer durchwurzeln können. In frühen Sukzessionstadien werden Pflanzen mit niedriger SRL stärker durch Bodenbiota limitiert und sind deshalb weniger abundant. Kapitel 3 diskutiert die Effekte von Wurzel- und Mykorrhizatraits auf Bodenaggregation, da es sich hierbei um eine reziproke Interaktion handelt. In Kapitel 5 zeigen wir, dass das spezifische Wurzelvolumen, nicht aber die Wurzelfeinheit, Auswirkungen auf die Struktur der Lebensgemeinschaft der arbuskulären Mykorrhizapilze hat. All dies unterstreicht die Hypothese, dass Wurzeltraits aufgrund ihrer engen Assoziation mit dem Boden multidimensional sind. In Kapitel 6 präsentieren wir mit 141 Grünlandarten den größten bekannten Datensatz zu Wurzeltraits und untersuchen ihre Vorhersagbarkeit durch oberirdische morphologische, ökologische und lebenszyklische traits. Ein nennenswerter Anteil der Variabilität in den Wurzeltraits blieb unerklärt, was die Hypothese unterstützt, dass hier einzigartige Informationen verborgen liegen. Die Wurzelgewebedichte zeigte sich unabhängig von der Wurzelfeinheit, welche nicht durch die spezifische Blattfläche erklärt wurde. Stattdessen konnten wir die Wurzelfeinheit über bodenbiotische Effekte und das Diasporengewicht erklären. Die Komplexität der interspezifischen Variabilität von Wurzeltraits wird herausgearbeitet, ebenso wie die Notwendigkeit der Verwendung artspezifischer traits für mechanistische Fragestellungen im Gegensatz zur kategoriellen Unterscheidung funktioneller Gruppen. Diese Dissertationsschrift untersucht diverse biotische und abiotische Pflanze- Boden-Interaktionen und zeigt, dass sie alle durch Wurzeltraits beeinflusst werden. Wir konnten belegen, dass Wurzeltraits multidimensional und mehr als nur Analoge zu Blatttraits sind. Vielmehr beinhalten sie durch ihre Bedeutung in Pflanze-Boden-Interaktionen einzigartige Informationen für die Biodiversitäts- und Lebensgemeinschaftsökologie.