Improvement of Global Change Projections for Riverine Benthic Macroinvertebrates

Abstract

Species’ distribution models (SDMs) are predictive models that are increasingly applied to river ecosystems as a complement to large scale observational analyses. Current ecological theory on river discharge acknowledges that hydrological flow regime is one of the most important drivers of lotic systems, influencing the abundance and distribution of river biota. However, few studies on stream SDMs incorporate specific data describing flow regime, with most studies only including data describing climate or river related surrogates. These hydrological variables have a significant impact however, they only partially represent the critical aspects of flow regime. This limitation is partially due to available hydrological data, which are often limited in their spatio-temporal extent and resolution for use in SDMs. Another major challenge in SDM studies is the selection of relevant environmental predictors, particularly when modeling large communities. Often, variable choice is made for an entire community and not for specific species, resulting in inappropriate predictors for at least some species, and affecting model performance and predicted distributions. This thesis is method based, and my main goal was to advance the predictive ability of SDMs for riverine benthic macroinvertebrates by integrating hydrological predictors that describe flow regime. The thesis is divided into three parts: First, I developed a high resolution spatio-temporal dataset of streamflow, and a set of hydrological metrics for the German stream network. Second, I proposed a variable selection method to select the optimal environmental variables for use in SDMs, and I investigated the impact of predictor set choice in SDMs. Third, I disentangled the role of hydrology in SDMs by investigating the influence of climate and hydrology related datasets. Using empirical streamflow data from gauging stations across Germany and modeled seasonal accumulated precipitation, I applied a weighted linear regression model to predict a continuous daily time series of streamflow (m3 s-1) spanning 64 years (1950-2013). The daily streamflow data were subsequently applied as input to successfully calculate 53 Indicators of Hydrologic Alteration (IHA), which describe the magnitude, frequency, duration, timing and change rate of high, low and average streamflow conditions. I performed temporal and spatial validations on the streamflow data, through which I confirmed that the predicted flow data are adequate for use in predictive ecological models. Both the IHA metrics and the streamflow datasets are available open access for use in predictive models. By applying the IHA metrics, together with data describing climate, land-use, and topography in Boosted Regression Trees (BRTs), I created two predictor sets 1) a species-specific predictor set for each individual species and 2) a uniform predictor set for the community as a whole. Through this procedure, I highlighted a useful and effective method to impartially select highly relevant environmental variables. To investigate the impact of each predictor set on predictive ability, I applied SDMs on a community of macroinvertebrates. The SDMs rendered 10 species where the models increased in accuracy (Mean TSS = 0.59 ± 0.03) and 10 species where the models decreased in accuracy (Mean TSS =0.49 ± 0.04) with the species-specific predictor set. The 20 species, showed distinct differences in terms of their ecological traits, known occurrences, and preferred environmental conditions. To investigate the separate influence of climate and hydrology, I calibrated SDMs on a community of macroinvertebrates with three datasets describing either 1) climate only (bioclimate), 2) hydrology only (hydrology) and 3) information on both climate and hydrology (hydroclimate), in four model configurations. SDMs applied with bioclimate and hydrology, performed significantly better overall (Mean TSS = 0.68 ± 0.02), exhibited the lowest unexplained variance (0.29), and predicted significantly larger range sizes (Mean no. of presences; 3482.6 ± 129.1). I found bioclimate to be the most important individual factor for species’ distributions in terms of both variable importance and proportional explained variance. Despite the importance of bioclimate, hydrology contributed to a higher proportion of explained variance, unrivalled by other SDM configurations. The larger predicted range sizes may be due to the better description of the river discharge regime provided by the hydrological variables. Through this thesis, I have created and integrated hydrological variables in SDMs, as well as developed and validated effective methods to improve prediction performance of riverine species’ distribution to advance freshwater SDM research. The introduced methods can be applied in different geographical regions as well as under alternative time periods and spatial scales. Due to the implications associated with altered model accuracy and predicted range size, applying SDMs with hydrological variables has the potential to aid river management decisions and conservation efforts.

Artverbreitungsmodelle (eng.: species distribution models; SDMs) werden zunehmend für Flussökosysteme angewandt um groß-skalige Analysen zu ergänzen. In der aktuellen ökologischen Theorie wird das Abflussverhalten als einer der wesentlichen Einflussfaktoren für das Vorkommen und die Verbreitung von Flusslebewesen beschrieben. Es gibt jedoch nur wenige Studien zur Modellierung der Verbreitung von Fließgewässerarten, die Daten berücksichtigen, die das Abflussverhalten detailliert beschreiben. Anstelle dessen, werden häufig Klimadaten, oder aber indirekte Indikatoren genutzt. Derartige indirekte hydrologische Indikatoren haben zwar einen großen Einfluss auf die Verbreitung von Fließgewässerarten, dennoch können sie die wesentlichen Faktoren des Abflussverhaltens nur teilweise abbilden. Dieses Vorgehen ist teilweise auf die Verfügbarkeit von geeigneten hydrologischen Daten für SDMs zurückzuführen, da diese meist in ihrer räumlichen und zeitlichen Ausdehnung und Auflösung limitiert sind. Eine weitere Herausforderung in der Anwendung von SDMs ist die Auswahl relevanter Umwelt-Prädiktoren bei der Modellierung großer Artgemeinschaften, da diese Entscheidung zumeist für die gesamte Artgemeinschaft vorgenommen wird und entsprechend nicht artspezifisch ist. Dies führt dazu, dass die Prädiktoren für einige Arten ungeeignet sind, was wiederum die Modellgüte und die vorhergesagten Verbreitungsmuster beeinflusst. Das Hauptziel der vorliegenden methodischen Arbeit ist es, die Vorhersagekapazitäten von SDMs für benthische Makroinvertebraten durch Einbindung von hydrologischen Prädiktoren, die das Abflussverhalten beschreiben, zu verbessern. Die Arbeit besteht aus drei Teilen. Im ersten Teil habe ich einen zeitlich und räumlich (1 km2) hoch aufgelösten Datensatz, der den Abfluss und eine Reihe weiterer hydrologischer Einflussgrößen beinhaltet, für Deutschland entwickelt. Im zweiten Teil habe ich eine Methode zur Ermittlung der optimalen Prädiktoren für den Einsatz in SDMs entwickelt und den Effekt der Auswahl der Prädiktoren auf SDMs untersucht. Im dritten Teil geht es um die Rolle der Hydrologie in SDMs, die ich über den Einfluss von klimatischen und hydrologischen Datensätzen untersucht habe. Auf der Grundlage von deutschlandweit gemessenen Abflussdaten und modellierten Niederschlagsdaten, habe ich mittels gewichteter linearer Regression deutschlandweite tägliche Abflussdaten (m3 s-1) für einen Zeitraum von 64 Jahren (1950 bis 2013) erstellt. Im Anschluss wurden diese täglichen Abflussdaten verwendet, um 53 Indikatoren der hydrologischen Veränderung (IHA) zu berechnen, die die Stärke, Frequenz, Dauer, und Größe der Veränderung von Hoch- Niedrig-und Mittelwasser Ereignissen beschreiben. Die Abflussdaten wurden zeitlich und räumlich validiert, wodurch ich erfolgreich zeigen konnte, dass die modellierten IHA für SDMs genutzt werden können. Sowohl die IHA, als auch die modellierten Abflussdaten sind öffentlich verfügbar und können so für SDMs genutzt werden. Unter Anwendung der modellierten IHA sowie der Klima-, Landnutzungs-, und topografischen Prädiktoren wurden zwei separate Sets an Prädiktoren mit Hilfe von Boosted Regression Trees (BRTs) erstellt. Ein Set war dabei artspezifisch (für jede der Arten individuell), das zweite Set war ein uniformes Set (für alle Arten gleich). Mit diesem Ansatz konnte ich die Anwendbarkeit und Effektivität der Methode aufzeigen, die eine Auswahl von Prädiktoren für individuelle Arten ermöglicht. Um den Effekt der unterschiedlichen Sets an Prädiktoren auf die Vorhersagekapazität zu untersuchen wurden diese auf eine Makroinvertebratengemeinschaft angewendet. Die individuellen Sets an Prädiktoren resultierten in einer deutlichen Verbesserung der Modellgüte für 10 der modellierten Arten (Mean TSS = 0.59 ± 0.03). Für 10 weitere Arten wurde allerdings eine deutliche Verschlechterung der Modellgüte aufgezeigt (Mean TSS =0.49 ± 0.04). Diese 20 Arten weisen sehr deutliche Unterschiede in Bezug auf ihre Traits, Vorkommenspunkte und die bevorzugten Habitateigenschaften auf. Um die Einzeleffekte von Klima und Hydrologie auf SDMs und deren Vorhersagen abzuschätzen, habe ich für eine Makroinvertebratengemeinschaft drei verschiedene Sets von Prediktoren 1.) nur Klima, 2.) nur Hydrologie und 3.) eine Kombination aus Klima und Hydrologie in vier verschiedenen Konfigurationen untersucht. SDMs die mit einer Kombination aus nur klimatischen und nur hydrologischen Prediktoren kalibriert wurden, wiesen eine signifikant bessere Modellgüte (Mittlerer TSS = 0.68 ± 0.02) auf, hatten die kleinste unerklärte Varianz (0.29) und haben signifikant größere Verbreitungsgebiete für die einzelnen Arten vorhergesagt (Mittlere Anzahl der vorhergesagten Vorkommenspunkte 3482.6 ± 129.1). Sowohl, hinsichtlich der relativen Bedeutung der Prädiktoren, als auch in Bezug auf die erklärte Varianz in den Modellen, haben sich reine Klimaprädiktoren als wichtigste Einflussgrößen für die Modellierung der Verbreitungsgebiete der Makroinvertebraten herausgestellt. Neben der großen Bedeutung von Klimaprädiktoren zeigte sich, dass hydrologische Prädiktoren im Allgemeinen einen höheren Anteil zur erklärten Varianz beigetragen haben. Die größeren vorhergesagten Verbreitungsgebiete für die Arten basierend auf den ausschließlich hydrologischen Prädiktoren, deuten auf eine bessere Beschreibung des Abflussverhaltens durch die Prädiktoren hin. In dieser Arbeit habe ich hydrologische Variablen für SDMs erstellt und implementiert, effektive Methoden zur Verbesserung der Vorhersagen der Verbreitung von Fließgewässerarten entwickelt und validiert und somit die Forschung im Bereich der SDMs vorangebracht. Die entwickelten Methoden können sowohl in unterschiedlichen geographischen Regionen als auch für verschiedene Zeitschnitte und räumliche Skalen angewendet werden. Durch die Verbesserung der Modellgenauigkeit und der vorhergesagten Verbreitung kann die Anwendung von SDMs somit dazu beitragen Managemententscheidungen und Naturschutzbestrebungen zu unterstützen.