Vegetative reproduction and clonal diversity in pleurocarpous mosses (Bryopsida) of xeric habitats: A combined molecular and morpho-anatomical study in the three mosses Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. (Thuidiaceae), Homalothecium lutescens (Hedw.) Robins. (Brachytheciaceae) and Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp. (Brachytheciaceae)

Abstract

The examined pleurocarpous mosses Abietinella abietina (Thuidiaceae), Homalothecium lutescens and Homalothecium sericeum (Brachytheciaceae) grow in distinct patches, which develop predominantly through clonal growth and subsequent vegetative reproduction. The main focus of this study is a morpho- anatomical and molecular (AFLP) analysis of the vegetative reproduction mechanisms and genetic patterns within patches and populations of these three species, clarifying the role of vegetative and generative reproduction and the genetic structure in populations, thus becoming able to draw conclusions on the strategy for habitat colonisation and maintenance. The second emphasis lays on the analysis of genetic diversity and distribution patterns within the entire distribution area of the species. All three taxa exhibit vegetative diaspores: ramets, resulting from disintegration of older shoot parts after fragmentation or decay, resp., and brood branches/branchlets. Furthermore, caducous shoot apices were identified in A. abietina and H. lutescens and caducous leaves were only discovered in A. abietina. The AFLP analysis includes two sets of samples, one taken from the distribution area in Germany and one world-wide. The sample set from the distribution area in Germany was analysed on three spatial scales (population, region and nation-wide). The population samples of A. abietina and H. lutescens originate from two sites in East Thuringia, those of H. sericeum from a population in South Saxony-Anhalt and two populations in Southern Brandenburg. In A. abietina the AFLP analysis yielded 4 clones out of 84 samples, comprising 5, 8, 10 and 43 samples. Clones occurred on population and regional scale. In H. lutescens 9 clones with 2 to 34 samples were identified out of 96 samples. Most clones were restricted to a single population, except for one clone which was found in two populations and a further one only found in regional samples. AFLP fingerprinting of 84 samples of H. sericeum revealed 7 clones, comprising 2 to 14 samples. In this species, clones were only detected on a population scale. In particular with A. abietina and H. lutescens, the occurrence of clone members beyond population scale indicates a dispersal of vegetative diaspores. The world-wide sample set includes 45 samples of A. abietina, 35 of H. lutescens and 35 of H. sericeum. The genetic pattern of the North American samples of A. abietina revealed both indigenous genets as well as closely related genets to European samples. The Asian samples are mostly well separated from the North American and European samples. All three species show that the North European samples are genetically related to samples from the southern regions. The molecular analysis of the Scandinavian samples of A. abietina revealed a very low genetic variability, partly with clonal relation. In contrast, the comparatively high genetic diversity in Scandinavian samples of H. sericeum suggesting that spore dispersal occurs occasionally. Central European samples are genetically predominantly related to southern regions; but in H. sericeum a strong relation to West European samples was found. The samples from Southern Europe show a high genetic diversity. The molecular results for the disjunctive populations of A. abietina in South Africa and one of H. sericeum in Newfoundland revealed a recent colonisation. Particularly the partly low genetic distances between distinct samples in A. abietina indicate that the genetic pattern is influenced on large spatial scale by the prevalent vegetative reproduction. The latter plays a strong role for all three species when considering their habitat colonisation and maintenance. A comparison of all analysed taxa indicates an increase of genets and a decrease of spatial expansion with increasing generative reproduction.

Die untersuchten pleurokarpen Laubmoose Abietinella abietina (Thuidiaceae), Homalothecium lutescens und Homalothecium sericeum (Brachytheciaceae) treten vorzugsweise in voneinander abgegrenzten Flecken („patches“) auf, die sich in erster Linie durch klonales Wachstum und anschließende vegetative Reproduktion entwickeln. Schwerpunkt dieser Arbeit sind die morphologisch-anatomischen und molekularen (AFLP) Analysen der vegetativen Reproduktionsmechanismen und der genetischen Muster innerhalb von Populationen und „patches“ der drei Arten. Ist die Rolle der generativen und vegetativen Reproduktion, sowie die genetische Struktur innerhalb von Populationen bekannt, können Rückschlüsse auf die Strategie der Habitatbesetzung gezogen werden. Ein weiterer Schwerpunkt ist die Untersuchung der genetischen Vielfalt und des genetischen Verbreitungsmusters innerhalb des gesamten Verbreitungsgebietes der untersuchten Arten. Bei allen drei Arten treten folgende vegetative Diasporen auf: Ramets, die durch Abtrennung von älteren Stämmchenteilen nach Fragmentation bzw. Verrottung entstehen und Brutäste. Bei A. abietina und H. lutescens sind zudem Brutknospen, bei A. abietina Brutblättchen identifiziert worden. Die AFLP Analysen umfassen zwei Probensätze (einen mit Verbreitungsschwerpunkt in Deutschland und einen weltweiten). Der Probensatz des deutschen Verbreitungsgebietes wurde auf drei räumlichen Ebenen analysiert (Population, Region und deutschlandweit). Die Populationsproben von A. abietina und H. lutescens stammen von zwei Standorten in Ostthüringen, die Proben von H. sericeum aus einer Population im südlichen Sachsen-Anhalt und aus zwei Populationen in Südbrandenburg. Die AFLP Analysen von 84 Proben ergaben bei A. abietina 4 Klone, mit jeweils 5, 8, 10 bzw. 43 Proben. Die Klone wurden auf der Populations- und regionalen Ebene identifiziert. Bei H. lutescens wurden aus 96 Proben 9 Klone mit 2 bis 34 Proben nachgewiesen. Die Klone waren auf Populationsebene begrenzt, mit der Ausnahme eines Klons, der in beiden Populationen vorkam und eines weiteren Klons, der nur in regionalen Proben gefunden wurde. Bei H. sericeum waren die Klone auf Populationsebene begrenzt. Aus 84 untersuchten Proben wurden 7 Klone mit 2 bis 14 Proben identifiziert. Besonders bei A. abietina und H. lutescens ist das Vorkommen der Klone über die Populationsebene hinaus ein Indiz für die Ausbreitung vegetativer Diasporen. Der weltweite Probensatz umfasst 45 Proben von A. abietina und jeweils 35 von H. lutescens und H. sericeum. Das genetische Muster der nordamerikanischen Proben von A. abietina weist sowohl auf ein Vorkommen von indigenen Genets, als auch auf Genets die nah mit europäischen Proben verwandt sind, hin. Die asiatischen Proben sind größtenteils gut von den nordamerikanischen und europäischen Proben getrennt. Bei allen drei Arten sind die nordeuropäischen Proben mit Proben von südlichen Regionen verwandt. Die molekulare Untersuchung ergab für die skandinavischen Proben von A. abietina eine sehr geringe genetische Vielfalt mit z.T. klonaler Beziehung. Dagegen findet sich in den skandinavischen Proben von H. sericeum eine vergleichsweise hohe genetische Vielfalt. Dies weist darauf hin, dass eine Ausbreitung von Sporen zumindest gelegentlich vorkommt. Die mitteleuropäischen Proben sind überwiegend mit Proben der südlichen Regionen verwandt, jedoch wurde für H. sericeum eine starke Beziehung zu westeuropäischen Proben festgestellt. Die südeuropäischen Proben zeigen generell eine hohe genetische Vielfalt. Die molekularen Ergebnisse der disjunkten Populationen, von A. abietina in Süd-Afrika und H. sericeum in Neufundland, deuten auf eine neuzeitliche Besiedlung hin. Besonders bei A. abietina zeigen die z.T. geringen genetischen Distanzen zwischen entfernten Proben, dass die vorherrschende vegetative Reproduktion auch auf höherer räumlicher Ebene einen Einfluss auf das genetische Muster hat. Für alle drei Arten konnte eine große Bedeutung der vegetativen Reproduktion für die Habitatbesetzung nachgewiesen werden. Beim Vergleich der untersuchten Taxa zeigt sich, dass mit zunehmender generativer Reproduktion die Vielfalt der Genets zu- und die räumliche Ausdehnung abnimmt.