Integrating high-density marker information into the genetic evaluation of the honey bee

Abstract

Over the past years, a decline of the most commonly domesticated European honey bee (Apis mellifera) populations has been reported, mainly caused by infestation with an ecto-parasitic mite Varroa destructor. Selective breeding of genetically superior bees can help to establish resistant lines which will prevent losses due to the parasite. It will also improve several other economically important quantitative traits such as honey yield, swarming tendency and calmness. However, this requires a robust breeding program and the implementation of genetic evaluation to predict the ‘breeding values’ for selecting genetically superior individuals based on information on phenotype, pedigree and genotype. This thesis describes a method to integrate high- density single nucleotide polymorphism (SNP) data for genetic evaluation in the honey bee using the ‘unified approach’. In order to assess the potential of this approach and its applicability to the honey bee population, a simulation study was conducted. A framework for simulating a honey bee population was developed by modelling the reproductive and genetic biology of the honey bee such as high genomic recombination rates, haplo-diploid sex determination, polyandry, uncertain paternity and negative correlation between maternal and direct effects. This provided genomic, pedigree and phenotypic datasets required for implementing the unified approach. The linear mixed model equations were solved to obtain the ‘best linear unbiased predictions’ of breeding values based on the unified approach. The influence of maternal effects, negative correlation between maternal and direct effects, uncertain paternity and different magnitudes of maternal and direct heritabilities were also addressed, thus making this study of interest for research in other livestock species as well. In addition, a 44k SNP assay was designed for the purpose of genome-wide association studies and marker based selection strategies. This is the first study that gives background knowledge about the simulation and modelling of genomic and pedigree datasets in honey bees for genetic evaluation, thus, providing an important framework for future studies. The unified approach is a progressive step for the genetic evaluation in honey bees. It is expected that the study will give directions to further research in the honey bee as well as other species concerning genetic evaluation based on high-density molecular marker data.

Über die vergangenen Jahre hinweg ist der Bestand der am häufigsten domestizierte Honigbiene (Apis mellifera) drastisch zurückgegangen. Dies ist hauptsächlich auf den Befall mit der ectoparasitären Milbe Varroa destructor zurückzuführen. Selektives Züchten von genetisch überlegenen Bienen kann dabei helfen, resistente Abstammungslinien zu erzeugen und somit den Verlusten aufgrund des Parasiten vorzubeugen. Desweiteren können auch andere ökonomisch wichtige Merkmale verbessert werden, z.B. Honigleistung, Schwarmtrieb und Angriffsverhalten. Ein solcher Ansatz setzt jedoch ein robustes Zuchtprogramm und die präzise Schätzung genetischer Zuchtwerte voraus, mit denen genetisch überlegene Individuen identifiziert und selektiert werden können. Diese Bewertung kann anhand verschiedener Informationsquellen erfolgen, z.B. Phänotypen, Genotypen und Abstammung der Individuen. Diese Arbeit befasste sich mit der Eingliederung von Informationen über dichtverteilte Einzelnukleotid-Polymorphismen ('single nucleotide polymorphism', SNP) in den 'unified approach' zur Zuchtwertschätzung bei Honigbienen. Mit Hilfe von Simulationen wurden das Potential und die Anwendbarkeit dieses Ansatzes auf Honigbienen untersucht. Es musste eine Grundstruktur zur Simulation einer Honigbienenpopulation entwickelt werden, welche die honigbienenspezifischen Reproduktions- und Genomeigenschaften mit einbezog. Das beinhaltete eine hohe genetische Rekombinationsrate, haplo-diploide Geschlechtsbestimmung, Polyandrie, ungewisse Paternität und negative genetische Korrelation zwischen maternalen und direkten Effekten. Dadurch konnten Datensätze für die Abstammung, die Genotypen und die Phänotypen aller Individuen einer Honigbienenpopulation generiert werden, welche für die Implementierung des 'unified approach' erforderlich waren. Die linearen 'mixed model' Gleichungen wurden mit einem weit verbreiteten Zuchtwertschätzverfahren ('best linear unbiased prediction', BLUP) auf Grundlage des 'unified approach' gelöst. Ein besonderes Augenmerk lag auf den Auswirkungen der maternalen Effekte, negativer Korrelation zwischen maternalen und direkten Effekten, ungewisser Paternität und unterschiedlicher Heritabilität von maternalen und direkten Effekten. Dadurch sind die Ergebnisse dieser Studie auch wertvoll für die Untersuchung anderer Zuchttiere mit ähnlichen Eigenschaften. Zusätzlich wurde ein Testverfahren auf der Basis eines 44.000 SNP Arrays entworfen, welches für genomweite Assoziationsstudien und markergestützte Selektionsstrategien verwendet werden kann. Diese ist die erste Studie, die die Details zur Modellierung und Simulation von Genom- und Abstammungsdatensätzen für die Zuchtwertschätzung von Honigbienen untersucht. Die dadurch erworbenen Kenntnisse bieten eine solide und wertvolle Grundlage für zukünftige Untersuchungen auf diesem Gebiet. Die Umsetzung des 'unified approach' bietet eine fortschrittliche Verbesserung der genetischen Bewertung von Honigbienen. Daher ist diese Studie wegweisend für die aktuelle Forschung auf dem Gebiet der markergestützten Zuchtwertschätzung von Honigbienen und anderen Zuchttieren.