The role of diversity in savannas: modelling plant functional diversity and its effects on ecosystem functioning

Abstract

Savanna ecosystems cover approximately 20% of the global land surface and account for 30% of the terrestrial net primary production. Thus, they form integral parts of global cycles such as those for water and carbon. The savanna biome comprises a heterogeneous suite of local soil conditions, as well as a diverse vegetation composition, both of which are key determinants of savanna ecosystem functioning. Its vegetation is characterized by a mixture of woody and herbaceous plants. The relative share of each functional type in the total vegetation cover is thereby determined by a set of environmental and land use factors such as precipitation or grazing. Due to global change, savanna ecosystems are faced with increasing levels of drought and heavy degradation, both of which can alter vegetation composition and biodiversity and ultimately ecosystem functioning. The so-called shrub encroachment represents a particular form of degradation which is common to many savanna ecosystems and manifests in a gradual replacement of the grass components by shrubs and woody plants in general. To which degree the drivers of change such as precipitation regime and grazing intensity affect a given savanna ecosystem, however, depends on local soil conditions as well. Hence, a holistic understanding of savanna ecosystems is required to qualify and quantify the causes and consequences of biodiversity and environmental variations. This will ultimately help to assess variations of ecosystem functioning in semi-arid savannas. In my thesis, I aim at enhancing this understanding by using a spatially explicit savanna simulation model. I extended an ecohydrological savanna model to simulate vegetation diversity and its response to different precipitation and grazing scenarios, as well as its effect on ecosystem functioning. The model uses the plant functional type (PFT) concept instead of discrete plant species to represent plant assemblies. Each PFT is characterized by its unique combination of functional traits. Thus, vegetation diversity is explicitly modelled as functional diversity of the broad herbaceous and woody plant types. Hence, the aim of this work is to find relationships between functional diversity and ecosystem functioning in semi-arid savannas. Environmental conditions are simulated by different scenarios of mean annual precipitation, grazing intensity, and soil properties. I assess the effects of simulated environmental conditions on the functional composition of savanna vegetation and ecosystem functioning, as well as their interrelations. Based on the simulation results, I identify the response of savanna vegetation to environmental drivers at the community and the trait level, as well as the hierarchical levels of the environmental effects in semi-arid savannas. In the general introduction to this thesis, environmental conditions and vegetation functional diversity in savanna ecosystems are introduced. With a focus on simulating vegetation diversity, I address the role of plant functional traits in describing the vegetation response to different environmental conditions. In particular, I introduce concepts by which the functional composition and diversity of the plant community can be used as a means for assessing environmental effects on ecosystem functioning. The simulations in chapter 1 reveal that trait diversity within the broad PFT level strongly affects vegetation composition and ecosystem functioning. As a starting point, I analyzed the community level effects of trait variability within the broad PFT perennial grass on ecosystem functioning. The results show that the functional composition of perennial grasses is strongly affected by grazing intensity while mean annual precipitation moderates those effects. Increasing the functional diversity of perennial grasses generally increases total vegetation cover and water use efficiency of the plant community. This result underlines the positive effect of functional diversity on ecosystem functioning, which is in line with observations of empirical studies. Increasing the perennial grass diversity proves to have a negative effect on shrub cover, nevertheless, the patterns of land degradation associated with encroachment of woody plants still remain observable. To gain deeper insights into the functional response of savanna vegetation to changes in mean annual precipitation and grazing intensity at the trait level, in chapter 2 each single broad PFT (perennial grasses, annual grasses and shrubs) was subdivided into sub-PFTs, each of which was characterized by its suit of traits. The relative importance of the traits for granting the competitiveness for the respective broad PFT differ largely. The effect of most plant traits on the fate of a given broad PFT is more strongly affected by changes in precipitation than by changes in grazing intensity. In contrast, grazing intensity rather than precipitation causes a compositional change at the community level between grass- and woody-dominated communities. Such findings underline the differential importance of environmental conditions on the trait as well as on the community level. Apart from their heterogeneous functional vegetation composition, savanna landscapes are characterized by spatially heterogeneous soil conditions, which are addressed by chapter 3. I found that heterogeneous soil landscapes can have positive effects on the functional diversity of their respective plant communities. This result is in line with empirical studies which show that landscape heterogeneity can promote vegetation functional diversity. However, I found that this positive effect of landscape heterogeneity on functional diversity is inconsistent in different scenarios of mean annual precipitation and grazing intensity. Landscape heterogeneity allows for a higher functional diversity under low grazing stress, while the positive effect induced by heterogeneous landscapes could not be found at high grazing intensity. Furthermore, the effects of landscape heterogeneity on community level biomass and transpiration are also modulated by mean annual precipitation and grazing intensity. From the overall results of the simulation experiments, the importance of functional trait variability as well as environmental heterogeneity for vegetation simulation models becomes evident. The differential effects of functional diversity under different environmental conditions which were found in this thesis further underline this importance. This is particularly true given a predicted change both in land use and climatic conditions for the upcoming decades. Moreover, spatially heterogeneous soil conditions are found to have different effects on vegetation functional diversity depending on the underlying environmental scenario. Hence, I recommend a strengthening of research efforts into developing ecosystem models which are capable of accounting for changes in environmental conditions as well as functional diversity.

Savannenökosysteme bedecken ca. 20% der Landoberfläche der Erde und machen 30% der weltweiten terrestrischen Nettoprimärproduktion aus. Sie sind damit ein wesentlicher Bestandteil verschiedener globaler Stoffkreisläufe wie beispielsweise jenen von Wasser und Kohlenstoff. Das Savannenbiom zeichnet sich durch eine heterogene Verteilung lokaler Bodenbedingungen sowie Vegetationszusammensetzung aus, was beides Schlüsselkomponenten für die Funktionsweise dieser Ökosysteme sind. Die charakteristische Vegetation ist aus holzigen und krautigen Pflanzen zusammengesetzt. Das relative Verhältnis dieser jeweiligen funktionellen Pflanzengruppen bezogen auf die gesamte Vegetationsbedeckung wird dabei von verschiedenen Umwelt- und Landnutzungsfaktoren wie z.B. Niederschlag und Beweidung bestimmt. Aufgrund des globalen Wandels sind Savannenökosysteme einer zunehmenden Trockenheit sowie starker Degradierung ausgesetzt. Dies beeinflusst die Vegetationszusammensetzung und Biodiversität und kann in der Konsequenz die Funktionsweise des Ökosystems verändern. Die sogenannte Verbuschung ist dabei eine in Savannen weit verbreitete Form der Degradierung und zeigt sich in einem sukzessiven Austausch der Grasvegetation durch Büsche und andere holzige Gewächse. Die Einflüsse von Faktoren wie beispielsweise des Niederschlagsregimes oder der Beweidungsintensität auf ein gegebenes Savannenökosystem wird außerdem von den vorherrschenden Bodenbedingungen beeinflusst. Darum ist ein holistisches Verständnis dieser Ökosysteme erforderlich, um eine qualitative und quantitative Einschätzung der Ursachen und Folgen von Änderungen der Biodiversität sowie der Umwelt zu ermöglichen. Dadurch wird schließlich die Bewertung funktioneller Verschiebungen innerhalb des Ökosystems semiarider Savannen unterstützt. Ziel der Thesis ist es, dieses Verständnis durch die Erweiterung eines ökohydrologischen, räumlich expliziten Savannenmodells zu verbessern. Durch Simulationen wurden die Auswirkungen verschiedener Niederschlags- und Beweidungsszenarien auf die Diversität der Vegetation untersucht, sowie deren Rückwirkung auf die Funktionsweise des Ökosystems analysiert. Anstelle der Verwendung diskreter Arten wird die Vegetation im Modell durch das Konzept verschiedener funktionellen Pflanzentypen repräsentiert. Somit wird Biodiversität explizit als funktionelle Diversität innerhalb der allgemeinen Pflanzentypen der krautigen und holzigen Gewächse modelliert. Ziel dieser Arbeit ist es demzufolge Zusammenhänge zwischen der funktionellen Diversität und der Funktionsweise des Ökosystems semiarider Savannen zu finden. Die vorherrschenden Umweltbedingungen werden dabei durch unterschiedliche Szenarien des mittleren Jahresniederschlags, der Beweidungsintensität und der Bodentypen simuliert. Auf Basis der Simulationsergebnisse werden deren Auswirkungen auf die funktionelle Zusammensetzung der Savannenvegetation, die Funktionsweise des Ökosystems, sowie deren wechselseitige Beziehung bewertet. Dies wird sowohl auf Ebene der Artengemeinschaft als auch der Pflanzeneigenschaften evaluiert. Des Weiteren wird eine Hierarchie der Einflüsse verschiedener Umweltbedingungen in semiariden Savannen ermittelt. In der allgemeinen Einleitung zu dieser Thesis werden die vorherrschenden Umweltbedingungen sowie die funktionelle Diversität in Savannenökosystemen eingeführt. Ein Fokus liegt dabei auf der Simulation der Vegetationsdiversität und der Rolle funktioneller Pflanzengruppen bezüglich der Reaktion von Pflanzen auf verschiedene Umweltbedingungen. Es werden Konzepte eingeführt, welche die funktionelle Zusammensetzung und Vielfalt der Pflanzengesellschaft als Methode für die Bewertung von Umwelteinflüssen auf die Funktionsweise von Ökosystemen ermöglichen. Die Simulationsergebnisse aus Kapitel 1 zeigen, dass die Vielfalt der Eigenschaften innerhalb der übergeordneten funktionellen Pflanzengruppe die Vegetationszusammensetzung und die Funktionsweise des Ökosystems stark beeinflussen. Zunächst wurde die Auswirkung der Variabilität von Eigenschaften innerhalb der mehrjährigen Gräser als funktionelle Pflanzengruppe auf die Funktionsweise des Ökosystems analysiert. Die Ergebnisse zeigen, dass die funktionelle Zusammensetzung der mehrjährigen Gräser stark von der Beweidungsintensität abhängt, während der mittlere Jahresniederschlag diese Einflüsse abmildern kann. Allgemein führt dabei eine höhere funktionelle Vielfalt zu einer erhöhten Vegetationsbedeckung und effizienteren Wassernutzung der Pflanzengemeinschaft. Dieses Ergebnis hebt den positiven Effekt funktioneller Diversität auf die Funktionsweise von Ökosystemen hervor, ein Ergebnis welches sich auch in empirischen Studien zeigt. Obwohl eine erhöhte Diversität innerhalb der mehrjährigen Gräser einen abmildernden Effekt auf die Verbuschung hat, bleiben die Degradationsmuster welche mit der Verbreitung holziger Arten zusammenhängen weiterhin erkennbar. In Kapitel 2 wurde jede übergeordnete funktionelle Pflanzengruppe (mehrjährige Gräser, einjährige Gräser und Büsche) in weitere Untergruppen eingeteilt, welche wiederum durch eine Reihe bestimmter Eigenschaften charakterisieret ist. Motivation hierfür war es, ein vertieftes Verständnis davon zu erlangen, wie Savannenvegetation auf funktioneller Ebene auf Änderungen des mittleren Jahresniederschlags sowie der Beweidungsintensität reagiert. Dabei unterscheidet sich die relative Bedeutung der verschiedenen Eigenschaften für die Gewährleistung der Wettbewerbsfähigkeit der jeweiligen übergeordneten Pflanzengruppe stark. Des Weiteren werden die Effekte der meisten Pflanzeneigenschaften auf den jeweiligen funktionellen Pflanzentypen stärker durch Änderungen des Niederschlagsregimes als der Beweidungsintensität beeinflusst. Diese ist dagegen entscheidender bei Änderungen der Artzusammensetzung auf Pflanzengesellschaftsebene und beeinflusst die relative Dominanz von Gräsern bzw. holzigen Arten in der Vegetation. Die Ergebnisse des Kapitels betonen die Bedeutsamkeit der Umweltbedingungen sowohl auf Ebene der Pflanzeneigenschaften, als auch der Pflanzengesellschaften. In Kapitel 3 wird die räumliche Variabilität der Bodenbedingungen angesprochen, welche neben einer heterogenen funktionellen Vegetationszusammensetzung ein weiteres Charakteristikum der Savannenlandschaften ist. Die Ergebnisse zeigen in Übereinstimmung mit empirischen Studien, dass eine heterogene Bodenlandschaft positive Effekte auf die funktionelle Diversität der jeweiligen Pflanzengesellschaften haben kann. Diese positiven Effekte zeigen sich jedoch nicht konsistent in allen Szenarien unterschiedlichen mittleren Jahresniederschlags und unterschiedlicher Beweidungsintensität. Unter geringem Beweidungsdruck führt eine heterogene Landschaft zu erhöhter funktioneller Diversität, während dieser Effekt unter hohem Beweidungsdruck nicht nachgewiesen werden konnte. Zudem beeinflussen sowohl die Beweidungsintensität als auch der mittlere Jahresniederschlag die Auswirkungen einer heterogenen Landschaft auf die Biomasse und Transpiration auf Ebene der Pflanzengesellschaft. Aus den Gesamtergebnissen der Arbeit wird deutlich, wie wichtig es ist, die funktionelle Variabilität der Pflanzeneigenschaften und die Heterogenität der Umweltbedingungen in Vegetationsmodellen zu berücksichtigen. Die Ergebnisse, welche die unterschiedlichen Effekte funktioneller Diversität in Abhängigkeit von den jeweils vorherrschenden Umweltbedingungen zeigen, betonen diese Bedeutsamkeit weiter. Sie sind vor allem im Hinblick auf den vorhergesagten Landnutzungs- und Klimawandel der kommenden Jahrzehnte von Bedeutung. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass räumlich heterogene Bodenbedingungen unterschiedliche Effekte auf die funktionelle Diversität der Vegetation haben können abhängig vom zugrundeliegenden Umweltszenario. Somit empfehle ich eine verstärkte Forschung im Bereich der Entwicklung von Ökosystemmodellen welche sowohl Veränderungen der Umweltbedingungen als auch der funktionellen Diversität berücksichtigen können.