From behavioral plasticity to neuronal computation: An investigation of associative learning in the honeybee brain

Abstract

This research contributes to a better understanding of learning and memory in the honeybee (Apis mellifera). Chapters 2 and 3 of this thesis include a statistical data analysis of individual behavior during classical conditioning of the proboscis extension response. It is shown that individual honeybees rapidly acquire a stable conditioned response during the conditioning phase. Memory retention in individuals resembles a steady continuation of the behavior expressed during training. No behavioral evidence is found for a more stable or specific 24-hour-memory after multiple-trial than after single-trial conditioning. These results extend the current model on learning and memory in the honeybee, which has been established at the group-average level of analysis. The behavioral data analysis also provides the basis for a renewed theoretical account of associative learning in the honeybee. In chapters 2 and 3, the Rescorla-Wagner theory of associative learning is extended and applied at the level of individuals. Chapter 4 introduces a computational model for investigating the effect of external stimulus properties, internal encoding schemes, and principles of neuronal computation on the dynamics of behavioral plasticity during classical conditioning in a variety of different learning tasks. By this, chapter 4 introduces a computational framework for the integration of behavioral and neurophysiological data on associative learning in the honeybee.

Diese Arbeit trägt zu einem besseren Verständnis assoziativen Lernens in der Honigbiene (Apis mellifera) bei. Kapitel 2 und 3 dieser Doktorarbeit beinhalten eine statistische Datenanalyse von individuellem Verhalten während klassischer Konditionierung des Proboscisstreckungsreflexes. Es wird gezeigt, dass individuelle Tiere die konditionierte Antwort im Verlauf der Konditionierungsphase schnell und dauerhaft erlernen. Der Gedächtnisabruf in Individuen gleicht einer stetigen Fortsetzung des während der Konditionierung gezeigten Verhaltens. Es wurden keine Anhaltspunkte dafür gefunden, dass ein 24-Stundengedächtnis, welches durch mehrere Konditionierungstrials induziert wurde, stärker oder spezifischer ist als ein durch einen Trial induziertes Gedächtnis. Diese Ergebnisse erweitern das gegenwärtige Lern- und Gedächtnismodell in der Honigbiene, welches auf Basis der Analyse von Gruppenmittelwerten entwickelt wurde. Die Analyse von Verhaltensdaten liefert zudem die Grundlage für ein erneuertes theoretisches Bild von assoziativem Lernen in der Honigbiene. In Kapitel 2 und 3 wird die Rescorla-Wagner Theorie erweitert und auf dem Niveau von Einzeltieren angewendet. Kapitel 4 stellt ein computationales Modell vor, anhand dessen sich die Auswirkungen von externen Stimuluseigenschaften, interner Enkodierung und Prinzipien neuronaler Computation auf den zeitlichen Verlauf von Verhaltensänderungen während klassischer Konditionierung in einer Vielzahl unterschiedlicher Lernaufgaben untersuchen lassen. Kapitel 4 liefert damit die Grundlage für die Zusammenführung von Verhaltensdaten und neurophysiologischen Daten zu assoziativem Lernen in der Honigbiene.