Dietary and spatial strategies of gemsbok (Oryx g. gazella) and springbok (Antidorcas marsupialis) in response to drought in the desert environment of the Kunene Region, Namibia

Abstract

Desert ungulates live in adverse ecosystems that are particularly sensitive to degradation and global climate change. The morphological, physiological and behavioural adaptations of ungulates towards heat and drought stress are relatively well studied. However, only little work focused on their dietary and spatio-temporal strategies to overcome severe shortages of food resources in deserts. The aim of this thesis was to investigate the dietary and spatial flexibility of two ungulate species that live in the xeric Kunene Region of Namibia; grazing gemsbok (Oryx g. gazella) and browsing springbok (Antidorcas marsupialis). The diet of these two ungulates was investigated using stable isotopes analyses of animal and plant tissues. The results suggested that the gemsbok population was more flexible in its diet than previously suggested in the literature (Chapter II). Individual gemsbok had a mixed diet of grass and succulent plants (60%), shrubs and trees (30%) during the broad dry periods (including 10% of uncertainty), whereas they focused primarily on fresh sprouts of grasses during periods of rainfall. Interestingly, isotopic data also indicated that gemsbok relied also on Euphorbia damarana during dry periods, an endemic plant that is rich in toxic secondary plant compounds. In contrast, springbok maintained a predominantly browser diet, independent of dryness. Further investigation revealed that individual gemsbok and springbok used different dietary tactics when facing similar environmental changes; i.e. fluctuations in plant primary productivity (Chapter III). Variations in stable carbon and nitrogen isotope ratios of tail hair increments were used as proxies for individual dietary plasticity. Isotopic food niches of populations of the two species were mutually exclusive, but similar in breadth. Within species, individual dietary niches overlapped only partially, suggesting that both populations included individuals with distinct isotopic food niches, but also individuals with a similar diet. The data presented in chapter III suggest an isotopic dietary niche segregation of the two desert ungulate species. Similar, yet isotopically distinct feeding habits of individuals, occurring within both species gemsbok and springbok populations, may reduce intra species competition for food resources and, thus, may facilitate ungulates´ survival in desert environments. Based on the isotopic data of used food resources, I further hypothesised that gemsbok differed in their spatio- temporal movements in order to support such dietary flexibility. In Chapter IV, I have therefore investigated how gemsbok individuals, a sedentary ungulate species with high dietary flexibility on a population level but pronounced individual specialisation respond in habitat use to fluctuations in plant primary availability. I report temporal variation of home ranges and habitat use of gemsbok equipped with GPS collars. The results showed that gemsbok in the Kunene Region were sedentary during the study period, even during extensive drought periods. Gemsbok selected their habitat according to plant primary productivity and resource accessibility, topography and estimated risk of predation by large predators. However, individuals differed in their home ranges and habitat uses, possibly reflecting their specific dietary preferences, as illustrated in Chapter III. In this thesis, I revealed fundamental ecological mechanisms that allow desert-dwelling ungulates to exist in arid environments, particularly when facing unpredictable and severe food shortages. Gemsbok and springbok occupied distinct isotopic niches and displayed specific dietary habits when coping with drought. However, studied individuals of both species were highly specialised, a complementary mechanism that may reduce intra-specific competition. To support such complex dietary behaviours, ungulates responded to resource fluctuations by using a combination of interlacing local habitats that differ in plant productivity, plant composition, topography and vegetation cover. The results of this thesis have implications for both local and global management of desert dwelling antelopes. As this work was conducted on two of the most abundant wildlife species in the Kunene Region, local communities have shown their interest in implementing these results in their management plans by defining protected areas and restricting the access to hunters and livestock during the periods of drought. At a larger scale, the dietary specialization of ungulate individuals might have implications for the reintroduction or relocation of endangered animals in arid environments.

Wüsten bewohnende Huftiere leben in Ökosystemen, welche für Degradationsprozesse und Klimaveränderung besonders anfällig sind. Anpassungen der Morphologie, Physiologie und des Verhaltens von Huftieren an Hitze und Trockenheit sind bereits relativ gut untersucht, jedoch gibt es kaum Informationen zu ihrer Ernährungsweise und den räumlich-zeitlichen Strategien bei stark variabler Verfügbarkeit von Nahrung in ariden Ökosystemen. Ziel dieser Arbeit war die Untersuchung der Flexibilität von zwei Huftierarten in Bezug auf Nahrung und Raumnutzung. Als Fokusart dienten Spießbock (Oryx g. gazella) und Springbock (Antidorcas marsupialis), welche sympatrisch in den Wüsten der Kunene-Region Namibias leben. Die Ernährungsweise dieser zwei Huftierarten wurde über eine Analyse der stabilen Isotopenzusammensetzung von potenziellen Nahrungspflanzen, sowie von Fell- und Gewebeproben der Tiere untersucht. Die Resultate zeigen, dass die Spießbock-Population der Kunene- Region ihre Nahrung flexibler gestalten als es bisher angenommen wurde (Kapitel II). Spießböcke änderten ihre Nahrungsstrategie in Abhängigkeit von der saisonalen Trockenheit. Während regenreicher Zeiten spezialisierten sie sich auf Gräser und während trockener Zeiten wählten sie ein Mischfutter bestehend aus Blattmaterial von Büschen und Bäumen (ungefähr 30%) und Gras aus (60%). Interessanterweise scheinen Spießböcke in der Trockenzeit ebenfalls Euphorbia damarana zu verzehren, welches eine endemischen Pflanze mit toxischen sekundären Pflanzeninhaltsstoffen ist. Spießböcke scheinen gegenüber den giftigen Substanzen weitestgehend tolerant zu sein, so dass die Tiere die Nährstoffe und Flüssigkeit der Pflanzen im Bedarfsfall nutzen können. Im Gegensatz zum Spießbock blieben Springböcke bei einer generalistischen Nahrungsstrategie, welche von der saisonalen Trockenheit der Umwelt unabhängig war. Des Weiteren zeigt meine Studie, dass Individuen der zwei Untersuchungsarten in ihrer Ernährungsweise unterschiedlich auf Veränderungen der Umweltbedingung, wie zum Beispiel eine verminderte Primärproduktivität von Pflanzen, reagieren (Kapitel III). Innerhalb einer Art können Individuen verschiedene Ernährungsweisen aufzeigen. Variationen im Verhältnis von stabilen Kohlenstoff- und Stickstoff-Isotopen in aufeinanderfolgenden Segmenten von Schwanzhaaren von Spieß- und Springböcken ergaben Aufschluss über die Variabilität in der Ernährungsweise entlang einer zeitlichen Achse. Die Ernährungsweise der beiden Arten unterschied sich deutlich auf Artebene, beide wiesen jedoch eine ähnliche hohe Variabilität auf. Innerhalb einer Art überlappten die individuellen Nahrungsnischen nur teilweise, was darauf hindeutet, dass sich Individuen beider Arten in ihrer Ernährungsweise zum Teil klar voneinander abgrenzen. Kapitel III beschreibt die individuelle Differenzierung und Variabilität von Spieß- und Springbockindividuen bezüglich ihrer Ernährungsweise. Wahrscheinlich vermindern die individuell unterschiedlichen Nahrungspräferenzen sowohl innerhalb als auch zwischen den Arten die Nahrungskonkurrenz. Diese Plastizität in der Ernährungsweise könnte die individuellen Überlebenschancen von Spießbock und Springbock in trockenen Ökosystemen erhöhen. Basierend auf den Untersuchungen zur Ernährungsweise mit Hilfe von Isotopen stellte ich die Hypothese auf, dass sich Spießböcke und Springböcke in ihrer räumlich-zeitlichen Bewegung unterscheiden. In Kapitel IV untersuche ich, wie der als sesshaft geltende Spießbock mit flexibler Nahrungsnische auf dem Populationsniveau hinsichtlich seines Raumzeitmusters auf eine Verknappung von Futterpflanzen reagieren würde. Dazu dokumentierte ich die zeitliche Variabilität des Aktionsradius und die Habitatnutzung von Spießböcken, welche ich zuvor mit GPS-Halsbändern ausgerüstet hatte. Die Resultate zeigen, dass Springböcke der Kunene-Region tatsächlich als sesshaft einzustufen sind, da sie kein Migrationsverhalten zeigten, wenn das Futterangebot wesentlich reduziert war. Die Spießböcke wählten ihr Habitat nach der Verfügbarkeit von Ressourcen, der Topographie und des Risikos, von Raubtieren gejagt zu werden, aus. Individuen unterschieden sich hinsichtlich ihres Aktionsradius sowie der Habitatnutzung, was mit der Beobachtung einer individuellen Ernährungsweise konsistent ist. In meiner Doktorarbeit zeige ich ökologische Mechanismen auf, welche Wüsten bewohnende Huftiere nutzen, um in einer wasserarmen Umgebung überleben zu können. Spießböcke und Springböcke ernähren sich unterschiedlich und reagieren mit unterschiedlichen Strategien auf Nahrungsknappheit bei extremer Trockenheit. Individuen beider Arten waren zwar spezialisiert, was auf individuelle Strategien der Nahrungssuche deuten könnte. Diese könnten jedoch auch mit der Nutzung verschiedener Habitate, welche sich in der Primärproduktivität, der Pflanzenzusammensetzung, sowie der Topographie und Vegetationsdichte unterscheiden, zusammenhängen. Die Resultate meiner Arbeit sind für eine Optimierung der Managementstrategien von Wüsten bewohnenden Antilopen relevant. Die gewonnenen Erkenntnisse könnten zudem Aufschlüsse über den zu erwartenden Erfolg von Wiederansiedlungen oder Umsiedlungen von Wildtierpopulationen in Wüstengebieten geben.