Extracellular long term recordings in the mushroom body of social insects during real and virtual navigation: decision making, drugs, ripples and replay

Abstract

The honeybee Apis mellifera is a eusocial insect. Only the queen and the drones are involved in sexual reproduction. The female worker bees show age related caste differentiation. Young bees are doing indoor works whereas older bees are flying outside the hive to collect pollen and nectar. Caste differentiation is regulated by diverse mechanisms, including biogenic amines and the distribution of receptors which are targets for neurohormones and neurotransmitters. Despite differences in the neurotransmitter system of insects (for example octopamine instead of noradrenalin) drugs like cocaine or methylphenidate, which are dopamine reuptake inhibitors in vertebrates, have similar behavioral and neural effects in bees as in vertebrates. Several comparative studies give rising evidence for the view, that basic concepts are conserved among protostomian and deuterostomian animals. The vertebrate pallium and the annelidan mushroom body develop from the same, molecularly defined subregion, octopaminergic reward neurons are resembling the properties of ventral tegmental dopaminergic neurons in the vertebrate brain and there are striking similarities in the molecular basis of learning and memory. Therefore it is not surprising that ripple-like potentials and replay are occuring in hymenopteran insects during virtual and real navigation. And most likely also in the last common ancestor of deutrostomes and protostomes, some 600 million years ago. Ripples might have a slightly differnt appearance in insects than in rodents but they are clearly associated with navigation and associated high frequency of place related firing neurons. This is an overwhelming evidence for the occurence of cognitive maps in insects, which have often been considered to be unnessesary to describe the insects navigational needs and therefore recognized as anti parsimonious.

Die Honigbiene Apis mellifera ist ein eusoziales Insekt. Nur die Königin und die Drohnen sind an der sexuellen Fortpflanzung beteiligt. Weibliche Arbeitsbienen zeigen altersabhängige Kastendifferenzierung. Junge Bienen arbeiten im Stock, z.B. als Ammenbienen, wogegen ältere Bienen ausschwärmen um Nektar und Pollen zu sammeln. Die Kastendetermination unterliegt einer komplexen Regelung, u.a. durch biogene Amine und die Verteilung von Rezeptoren, die Ziel von Neurohormonen und Pheromonen sind. Trotz Unterschieden im Neurotransmitterhaushalt der Insekten (Oktopamin anstelle von Noradrenalin), haben Drogen wie Ritalin und Kokain, die Dopamintransporter in Vertebraten blockieren, ähnliche Effekte in Bienen, wie in Vertebraten.Vergleichende Studien geben vielseitige Hinweise auf konservierte, basale Mechanismen in Deuterostomiern und Protostomiern. Das Pallium der Vertebraten und der Pilzkörper der Anneliden entwickeln sich aus der gleichen, molekular definierten Untereinheit, octopaminerge Belohnungsneurone ersetzen dopaminerge Neurone im ventralen Tegmentum der Vertebraten und die molekularen Grundlagen von Lernen und Gedächtnis weisen deutliche Ähnlichkeiten auf. Aus dieser Perspektive ist es nicht verwunderlich, dass ripple-ähnliche Potentiale und replay während virtueller und realer Navigation in Hymenopteren auftreten. Höchstwahrscheinlich gab es diese Potentiale bereits im Gehirn der letzten gemeinsamen Vorfahren von Protostomiern und Deuterostomiern, vor 600 Millionen Jahren. Ripples mögen in Insekten einige abweichende Charakteristika als in Nagern aufweisen, sie sind jedoch klar mit hochfrequenten Phasen von Ortsneuronen gekoppelt und treten während virtueller und realer Navigation auf. Dieses Ergebnis ist ein deutlicher Hinweis auf kognitive Karten in Insekten, auch wenn dies in der Vergangenheit oft als nicht notwendige Annahme zur Erklärung der Navigationsleistungen von Insekten betrachtet wurde und somit als Verstoß gegen das Parsimonieprinzip gewertet wurde.