Beitrag zur pränatalen Morphogenese des Os hyoideum der Wachtel (Coturnix coturnix): Computergestützte 3D-Rekonstruktionen anhand von histologischen Serienschnitten

Abstract

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die pränatale Morphogenese des Os hyoideum und des Larynx der Wachtel (Coturnix coturnix) zu untersuchen. Zum besseren Verständnis der komplexen Entwicklungsvorgänge lag der Schwerpunkt der Befunderhebung auf der entsprechenden dreidimensionalen Darstellung. Fünf Wachtel-embryonen wurden hierbei mit einem Bebrütungsalter von etwa 7,5 bis 12 Tagen (HH32 bis HH38) histologisch untersucht und computertechnisch rekonstruiert, was einen Vergleich mit der pränatalen Morphogenese des Os hyoideum und des Larynx des Menschen ermöglichte. Das Os hyoideum der Wachtel setzt sich im Bebrütungsalter von etwa 7,5 Tagen (HH32) aus dem Os basibranchiale rostrale, dem Os basibranchiale caudale und den Cornua branchialia zusammen. Im Alter von etwa 8 bis 9 Bebrütungstagen (HH35) ist die paarige Anlage des Os entoglossum erstmals zu erkennen, die im Alter von etwa 12 Bebrütungstagen (HH38) fusioniert ist. Dies unterstützt die Theorie, dass es sich beim Os entoglossum um eine Neubildung bei den Vögeln handelt, die Entstehung also nicht den Pharyngealbögen zugeordnet wird. Bis zum Entwicklungsstadium HH36 (etwa 10 Bebrütungstage) liegen das Os basibranchiale rostrale und das Os basibranchiale caudale als separate knorpelige Anteile des Os hyoideum vor. Im Alter von etwa 12 Bebrütungstagen (HH38) sind beide Anteile fusioniert. Aufgrund der Lage kann man sie auf den 2. oder 3. Pharyngealbogen zurückführen. Allerdings kann auch eine Entwicklung aus der von einigen Autoren beschriebenen Copula, die sich ventral der Pharyngealbögen entwickelt, nicht ausgeschlossen werden. Die beiden Cornua branchialia sind stark gebogen und unterteilt in ein Os ceratobran-chiale und ein Os epibranchiale. Sie setzen an dem Os basibranchiale rostrale an und sind nicht mit dem Schädelknochen verbunden. Ihre Enstehung ist auf Grund ihrer Lo- kalisation auf den 2. oder 3. Pharyngealbogen eingrenzbar. Aber auch der in der Lite-ratur beschriebenen Auffassung, dass am ausgebildeten Os hyoideum des Vogels keine Anzeichen eines 2. Pharyngealbogenknorpels zu finden sind, kann nicht wider-sprochen werden. Beim Wachtelembryo liegen bis zum Entwicklungsstadium HH38 alle Anteile des Os hyoideum noch als knorpelige Vorläufer des knöchernen Os hyoideum vor. Zusammenfassung 81 Die chondrale Ossifikation setzt im Alter von etwa 12 Bebrütungstagen (HH38) an den Ossa ceratobranchialia ein. Der Larynx der Wachtel ist erst im Alter von etwa 12 Bebrütungstagen (HH38) ausgebildet. Er besteht aus dem unpaarigen Ringknorpel, Cartilago cricoidea, dem paarigen Stellknorpel, Cartilago arytenoidea, und aus der unpaarigen Cartilago procricoidea. Der Schildknorpel, Cartilago thyroidea, die Epiglottis und die Stimmbänder fehlen dem nur der Atmung dienenden Larynx. Dem Ringknorpel schließen sich die Knorpelringe der Trachea an. Die Arytenoidwülste, die bereits im jüngsten Entwicklungsstadium HH32 ersichtlich sind, stellen sich als erste Anlage des Larynx dar. Die in der Literatur vertretene Theorie, dass die Arytenoidknorpel aus den paarigen Arytenoidwülsten entstehen, kann durch die vorhandenen Ergebnisse anhand ihrer Lokalisation bestätigt werden. Ebenso kann man dazu tendieren, dass der Ringknorpel und die Cartilago procricoidea aus dem Mesenchym der 1. Trachealspange hervor-gehen. Eine Ossifikation des knorpeligen Larynx ist bis zum Alter von etwa 12 Be-brütungstagen (HH38) des Wachtelembryos nicht zu beobachten. Obwohl sich in der vorliegenden Arbeit die pränatalen Morphogenesen des Os hyoideum und des Larynx bei der Wachtel bzw. beim Menschen unterschiedlich darstellten, konnten Ergebnisse herausgearbeitet werden, die es erlauben, die Wachtel als Experimentaltier für weiterführende wissenschaftliche Untersuchungen zu nutzen.

The aim of this thesis was to study the prenatal morphogenesis of the anlage of the hyoid bone and the larynx of the quail. In order to give a better impression of the complex developmental processes, the main focus was on raising findings by means of 3D-reconstructions from histological serial sections. For this purpose, five quail embryos at breeding stages from 7.5 to 12 days (HH32 to HH38) were examined histologically and reconstructed by 3D- media. This way it was possible to compare the results to the same structures in human specimens. The anlage of the hyoid bone of a quail at a breeding stage of 7.5 days (HH32) consists of the anlagen of the os basibranchiale rostrale, the os basibranchiale caudale and the cornua branchialia. At the breeding stage of 8 to 9 breeding days (HH35), the twins of the anlage of the os entoglossum can be viewed for the first time, while those of the stages at 12 breeding days (HH38) have fused. This supports the theory that the os entoglossum reflects a new formation of structures in these birds. Thus, it may not be a structure originating from the pharyngeal arches. Up to the anlagen of the developmental stage of 10 breeding days (HH36), the os basibranchiale rostrale and the os basibranchiale caudale are present as separate cartilaginous parts of the later hyoid bone. At the stage of 12 breeding days (HH38), both parts have fused. Due to their position, they may be traced back to the 2nd and 3rd pharyngeal arch. However, as quoted by some authors, the copula, which develops ventrally to the pharyngeal arches, might also be the starting point of the development. Both cornua branchialia, consisting of the os ceratobranchialia and the os epibranchialia, show a strong curve. They start at the os basibranchiale rostrale and are not fused to the skull bone. Their emergence may be located due to their position at the 2nd or 3rd pharyngeal arch. Literature quotes that there is no indication of a bone derived 2nd pharyngeal arch in a fully developped hyoid bone of the bird, which can be supported by this study. Up to developmental stage HH38, all parts of the hyoid bone remain present as cartilaginous anlagen in the quail embryo. The chondral ossification at the ossa ceratobranchialia starts at a stage of 12 breeding days (HH38). Summary 83 The larynx of the quail has fully developped at 12 breeding days (HH38). It consists of the unpaired cricoid cartilage cartilago cricoidea, the twin arytenoid cartilage cartilago arytenoidea and the unpaired cartilago procricoidea. The thyroid cartilage cartilago thyroidea, the epiglottis and the ligamentum vocale are missing in the larynx which only presents a structure for breathing in the bird. Beyond the cricoid cartilage cartilago cricoidea, there are the cartilaginous rings of the trachea. The arytenoid ridges, which may be viewed already at the earliest developmental stage, HH32, are the first anlage of the larynx. The theory quoted in literature that the arytenoid cartilages develop from the twin arytenoid ridges may be confirmed by the results gathered in this study. Furthermore, the results allow to argue that the cartilago cricoidea and the cartilago procricoidea have their developmental starting point in the mesenchym of the 1st tracheal arch. An ossification of the cartilaginous larynx could not be viewed up to the stage of 12 breeding days (HH38) in the quail embryo. Although there are differences concerning the prenatal morphogenesis of the hyoid bone, respectively the larynx of the quail and the human, this study was able to present the quail as a means of experimental model for further studies.