The internal structure of growth interruptions and the dorsal shell wall of Mesozoic ammonoids and its phylogenetic and taxonomic implications

Abstract

The structure of pristine preserved shells of Mesozoic ammonoids was examined in order to identify whether there are homologous or homoplasic traits in the internal structure of the shell wall that can be used for phylogeny and taxonomy, particularly in regard to episodic growth interruptions and the dorsal shell wall. Different sculptural elements that are usually associated with an interruption in shell growth, like varices, constrictions, flares, parabolae and radial lirae, were analysed to determine whether these have a general ground plan in internal structure or not. Varices and constrictions shows no interruptions in shell growth but have characteristic internal thickenings formed by the nacreous layer. Owing to the general structural conformity of varices and constrictions in the shells of Jurassic and Cretaceous taxa, they are probably homologous traits. Flares, parabolae and radial lirae are characterized by an interruption in growth, they mark the succession of two different shell generations. Parabolae and flares mark an interruption of shell growth caused by the formation of a frill-like, outwardly bent temporary aperture (but differ in their general shape). The outer prismatic layer, the nacreous layer and an apertural prismatic coating (i.e. indicates a mantle cover) build their aperture. Radial lirae are formed by imbrication of two successive sigmoid shell lamellae, formed either by the organic periostracum or the outer prismatic layer. Each lira has a characteristic adorally-projecting, scythe-like appendage arising from its crest. Owing to the general structural and morphological conformity of flares and parabolae it is likely that both represent different expressions of a homologous structure. Morphological transitions imply that parabolae and radial lirae are probably homologous as well. Mesozoic Ammonoidea had different types of the dorsal shell wall. The vast majority of planispirally taxa forms a prismatic reduced dorsal shell wall, consisting of an outer organic component (e.g. wrinkle layer) and the subsequent formed dorsal inner prismatic layer. The latter is only secreted in the rear of the living chamber. Reduced dorsal shell wall construction of Ammonoidea is generally homologous and exists in the early ontogenetic stages of all taxa. Rather few ammonoid taxa reinforce the dorsal shell wall. Some planispirally taxa form a nacreous reduced dorsal shell wall in the rear part of the living chamber, which is reinforced by secondary pair of nacreous and inner prismatic layers. Heteromorph taxa and some planispirally taxa secreted a complete dorsal shell wall at the aperture, i.e. the ventral, lateral and dorsal shell wall form a continum aperturally and adapically. The dorsal shell layers are identical with the ventral shell wall. The broad phylogenetic distribution of dorsally secreted nacre indicates a plesiomorphic relic trait of the orthocone ammonoid ancestors.

In dieser Studie wurde die Struktur von hervorragend erhaltenen Schalen mesozoischer Ammonoideen untersucht, um zu ermitteln, ob der interne Aufbau und die Morphogenese der Schalenwand homologe oder homoplasische Eigenschaften aufweist, die für die Phylogenie und Taxonomie angewendet werden können; im Speziellen bei episodischen Wachstumsunterbrechungen und bei der dorsalen Schalenwand. Verschiede Skulpturelemente, die für gewöhnlich mit einer Unterbrechung des Schalenwachstums assoziiert werden, wie Varizen, Einschnürungen, Krägen, Parabelrippen, und radiale Lirae, wurden daraufhin untersucht, ob diese einem generellen Grundbauplan der internen Struktur aufweisen oder nicht. Varizen und Einschnürungen zeigen keine Unterbrechungen im Schalenwachstums, bilden aber eine charakteristische interne Verdickung aus Perlmutt. Aufgrund der generellen strukturellen Übereinstimmung von Varizen und Einschnürungen in den Schalen jurassischer und kretazischer Taxa, ist anzunehmen, dass sie homologe Strukturen sind. Für Krägen, Parabelrippen und radiale Lirae ist eine Unterbrechung des Schalenwachstums charakteristisch. Sie markieren die Abfolge zweier verschiedener Schalengenerationen. Parabelrippen und Krägen bilden eine kragenartige, nach außen gestülpte Erweiterung einer interimistischen Mündung (unterscheiden sich aber in ihrer äußeren Gestalt). Ihre Mündungen werden aus der äußeren Prismenschicht, der Perlmuttschicht und einer aperturalen Prismenschicht (Hinweis auf eine Anheftung des Mantels) gebildet. Radiale Lirae entstehen durch die Imbrikation zweier sigmoider Schalenlamellen. Diese werden entweder vom organischen Periostrakum geformt oder durch die äußere Prismenschicht. Jede Lira besitzt einen charakteristischen adoralen, sensenartigen Fortsatz, der dem Liraescheitel entspringt. Aufgrund der generellen strukturellen und morphologischen Übereinstimmung von Krägen und Parabelrippen ist anzunehmen, dass beide verschiedene Ausprägungen einer homologen Struktur sind. Morphologische Übergange implizieren, dass Parabelrippen und radiale Lirae ebenfalls homologe Strukturen sind. Mesozoische Ammonoideen besaßen unterschiedliche Typen der dorsalen Schalenwand. Der Großteil der planspiralen Taxa bildete eine prismatische reduzierte dorsale Schalenwand, bestehend aus einer äußeren, organischen Komponente (z.B. Runzelschicht) und der später gebildeten dorsalen inneren Prismenschicht. Die letztere wird nur im hinteren Teil der Wohnkammer angelegt. Der Aufbau der reduzierten Dorsalschale der Ammonoideen ist generell als homolog zu betrachten. Nur wenige Taxa verstärken die dorsale Schalenwand. Einige planspirale Taxa bildeten eine perlmuttige reduzierte dorsale Schalenwand in den hinteren Bereichen der Wohnkammer, die verstärkt wird durch eine zusätzliche sekundäre Permutt- und innere Prismenschicht. Heteromorphe und einige planspirale Taxa bilden eine komplette dorsale Schalenwand an der Apertur, d.h. die ventrale, laterale und dorsale Schalenwand bilden ein Kontinuum. Die dorsalen Schalenlagen sind identisch mit denen der ventralen Schalenwand. Die weite phylogenetische Verteilung von dorsal gebildetem Perlmutt weist auf eine plesiomorphe Eigenschaft hin, die ihren Ursprung in den orthoconen Vorfahren der Ammonoideen hat.