Rules of acquisition: small-scale field studies on arbuscular mycorrhizal fungal and plant communities

Abstract

The study of assembly of plants and microbial communities is an important subject of ecological research as it aids our understanding of species diversity and hence ecosystem functions. Mycorrhizal fungi are of particular importance due to their role as prime symbionts for most land plants. The community composition of plants and mycorrhizal fungi are governed by environmental, spatial and biotic patterns, whose individual contributions are an active field of research and ongoing debate. Since the processes are tightly interwoven, greenhouse experiments offer limited access to the actual processes which take place in nature. In the present dissertation, the community assembly rules of plants, AMF and the interplay between the two organism groups were studied in a high diversity ecosystem in the "Oderhänge Mallnow", offering a large diversity of plants and steep gradients in soil environmental properties on a small scale. Two field samplings were conducted, one studying a single macroplot of 15x15m and analyzing the AM fungi community composition of the focal plant on the study site, Festuca brevipila roots and surrounding soil. The second sampling was conducted 6 months later, using three macroplots of 15x15m, 12x12m and 12x12m, and focused on AMF communities in root and soil of Festuca brevipila plus the composition of the surrounding plant communities. In Chapter II, the plant community assembly patterns were studied. It was found that important roles of environmental factors that prevail at larger scales also are present at smaller scales. Additionally, biotic interactions causing species segregation and effects of the spatially structured environment share a significant influence in plant community composition. In Chapter III, the AM fungal communities from the first sampling and their respective assembly patterns were analyzed. Results indicate that environmental influences are negligible for AMF, but rather spatial and phylogenetic patterns dominate the assembly of communities. Phylogenetic clustering was observed not only in the dominant but also in the rare species, indicating that trait conservatism and resulting selection principles are a main route for AMF community assembly. Apart from this, dispersal limitation and stochastic position events contribute to the composition of an AMF community at a given spot, as evident due to the low mobility of AM fungi in the soil. These patterns may be related to direct or indirect positive interactions among fungi and their biotic environment. In Chapter IV, the interactions of AMF and plant communities from the second sampling were analyzed in context of the Passenger and Driver framework. AMF follow their strong spatial structure and phylogenetic sorting patterns, albeit strong phylogenetic clustering could not be observed in this particular sampling, indicating potential seasonal influences. They only have insignificant influence on either their surrounding plant community composition or their phylogenetic distribution, hence rejecting the Driver hypothesis. Environment only has minor influences on AMF community composition, confirming findings from Chapter III. The plants follow more or less the same patterns as in Chapter II, even when adding AMF communities as explanatory variables to the equation. They do however have a significant influence on AM fungi community composition in context of generalized linear models, indicating evidence for the Passenger hypothesis. In summary, plant and AMF may share a close mututalistic relationship, however, the rules governing diversity and composition of their respective communities seem to be independent of each other. While plants follow classical niche-partitioning based systematics, AMF possess a stronger focus on biotic patterns, be it intra-specific as shown by phylogenetic sorting, or inter-specific as in their influence by plants. Their low mobility and limited dispersal capabilities add a layer of random spatial position, leading to the conclusion that there is no single rule of acquisition regarding AM fungi community and diversity in an ecosystem.

Die Ökologie der Artengemeinschaften von Pflanzen und Mikroorganismen ist ein wichtiges Thema ökologischer Forschung, da es ein primärer Faktor bei der Gestaltung von Artenvielfalt und daraus folgend Ökosystem-Funktionen ist. Mykorrhizapilze sind von besonderer Bedeutung aufgrund ihrer Rolle als Hauptsymbionten für die meisten Landpflanzen. Die Zusammensetzung der Gemeinschaften von Pflanzen und Mykorrhizapilzen werden von Umweltfaktoren, räumlichen und biologischen Mustern bestimmt, deren individuelle Einflüsse ein aktives Forschungsfeld und Thema laufender Debatten sind. Da diese Prozesse eng mit einander verwoben sind, bieten Gewächshausexperimente nur begrenzten Zugang zu den tatsächlich in der Natur stattfindenden Prozessen. In der vorliegenden Dissertation wurden die Regeln der Zusammensetzung von Pflanzen- und Pilzgemeinschaften sowie das Zusammenspiel der beiden Organismengruppen in einem hochdiversen Ökosystem in den "Oderhängen Mallnow" untersucht, welches eine große Diversität von Pflanzen sowie steile Gradienten in Umweltfaktoren des Bodens in geringer räumlicher Ausbreitung bietet. Zwei Probennahmen im Feld wurden durchgeführt, wobei die erste einen einzelnen Macroplot von 15x15 Metern untersuchte und dabei die Zusammensetzung der AM-Pilzgemeinschaften in den Wurzeln und dem umgebenden Boden der Fokalart des beprobten Feldes Festuca brevipila analysierte. Die zweite Probenahme wurde 6 Monate später auf drei Macroplots der Maße 15x15m, 12x12m und 12x12m durchgeführt und konzentrierte sich auf die AM-Pilzgemeinschaften in Wurzeln und umgebendem Boden von Festuca brevipila und zusätzlich die Zusammensetzung der umgebenden Pflanzengemeinschaften. In Kapitel II wurden die Zusammensetzungsmuster der Pflanzengemeinschaften studiert. Im Ergebnis war die wichtige Rolle der Umweltfaktoren, die auf größeren Skalen vorherrscht, auch hier zu finden. Zusätzlich stellten biotische Interaktionen, die zur Abspaltung von Arten führten, sowie räumlich strukturierte Umweltfaktoren einen wichtigen Einfluss auf die Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaften dar. In Kapitel III wurden die AM-Pilzgemeinschaften der ersten Probennahme und ihre jeweiligen Zusammensetzungsmuster untersucht. Die Resultate weisen darauf hin dass Einflüsse von Umweltfaktoren vernachlässigbar waren, stattdessen dominieren räumliche und phylogenetische Muster die Zusammensetzung der Gemeinschaften. Phylogenetische Aggregation wurde nicht nur bei den dominierenden, sondern ebenfalls in den seltenen Arten beobachtet, was darauf hinweist dass die Konservierung von Eigenschaften und die daraus resultierenden Selektionsprinzipien einer der Hauptwege für die Zusammensetzung von AM- Pilzgemeinschaften darstellen. Daneben wirken die Begrenzung der Ausbreitung und zufällige Positionierungsereignisse an der Zusammensetzung einer AM- Pilzgemeinschaft an einer bestimmten Stelle mit, wie sich durch die geringen Mobilität der AM-Pilze im Boden zeigt. Diese Muster könnten durch direkte oder indirekte positive Interaktionen der Pilze mit ihrer lebenden Umgebung verursacht werden. In Kapitel IV wurden die Interaktionen der AM-Pilz- und Pflanzengemeinschaften der zweiten Probennahme im Rahmen des Fahrer-und- Beifahrer Systems analysiert. AM-Pilze folgen ihren Muster der ausgeprägten räumlichen Struktur und phylogenetischer Sortierung, gleichwohl konnte die phylogenetische Aggregation in dieser Probennahme nicht beobachtet werden, was auf einen möglichen saisonalen Einfluss hindeutet. Sie haben nur einen insignifikanten Einfluss auf die Zusammensetzung der sie jeweils umgebenden Pflanzengemeinschaften, was zur Ablehnung der Fahrerhypothese führt. Die Umweltfaktoren haben nur geringen Einfluss auf die Zusammensetzung der AM- Pilzgemeinschaften, was die Ergebnisse aus Kapitel III bestätigt. Die Pflanzen folgen mehr oder weniger denselben Mustern wie in Kapitel II, auch wenn man die AM-Pilzgemeinschaften als erklärenden Variablen der Gleichung hinzufügt. Sie haben jedoch einen signifikanten Einfluss auf die Zusammensetzung der Pilzgemeinschaften im Kontext des generalisierten Linearmodells, was auf einen Beweis für die Beifahrer-Hypothese hindeutet. Zusammenfassend ist zu bemerken, dass Pflanzen und AM-Pilze eine enge mutualistische Beziehung teilen, die Regeln, nach denen ihre Diversität und die Zusammensetzung ihrer jeweiligen Gemeinschaften erfolgt, jedoch unabhängig voneinander zu sein scheinen. Während Pflanzen der klassischen Systematik der Nischenaufteilung folgen, liegt der Fokus bei AM-Pilzen stärker auf biotischen Mustern, sei es innerhalb ihrer Artengruppe durch phylogenetische Sortierung, oder außerhalb beispielsweise durch den Einfluss der Pflanzen. Ihre geringe Mobilität und die begrenzte Ausbreitungsfähigkeit fügt eine zusätzliche Schicht zufälliger Positionsereignisse hinzu, was zu der Schlussfolgerung führt, dass es keine einzelne Erwerbsregel bezüglich der AM-Pilzgemeinschaften und ihrer Diversität in einem Ökosystem gibt.