Lake ecosystem responses to climate warming

Abstract

Data collected over the last few decades indicate that average global surface temperatures have been steadily rising, a trend that has been associated, to a large degree, with the emission of greenhouse gases into the atmosphere. Physical, chemical and biological processes of lakes have been shown to be particularly vulnerable to changing environmental conditions. Evaluating the effects of climate change on lake ecosystems, therefore, is an integral component of limnological research, especially with respect to concerns about significant warming that may occur in the future. Specifically, this study focused on identifying climate-induced structural and functional changes within the abiotic and biotic system levels of Müggelsee, a shallow polymictic lake in Berlin. The goal of this study was to differentiate between climate- driven changes and those that are triggered through other factors, such as nutrient availability, with emphasis on the summer situation. In an initial study, I determined the timing and type of abiotic and biotic changes that occurred in the spring and summer, assuming that lower system levels are going to respond sooner and more abruptly than higher system levels and that there is a hierarchy of those changes across the food chain. Moreover, I assessed the change patterns of aggregated system components (physics, nutrient limitation, phytoplankton and zooplankton), expecting that measurable biotic changes would follow, chronologically, changes at the abiotic level. No hierarchical response pattern with increasing system level was detected, however, abrupt permanent changes were the most prominent response pattern observed, suggesting they may be driven by large scale climatic oscillations and by surpassed thresholds. Moreover, the majority of time series did not display any long-term trend, pointing to compensation processes among higher trophic levels and higher levels of aggregation resulting from, e.g., simultaneously acting forces of warming trends and climate-independent changes in trophic state. Nevertheless, the complexity of response patterns at the single system level manifested clear chronological regime shifts for aggregated system components, from abiotic to biotic in spring and summer. The timing and magnitude of those changes differed, however, substantially between seasons. Lake warming trends during the spring, for example, were detected four years earlier than similar patterns in the summer. Moreover, contrary to spring, the nutrient effect in summer, evident in 1990, preceded the warming effect by two years, offsetting the chronology from physics to nutrients. To analyze the effects of summer warming and, in particular, enhanced thermal stratification, on plankton community properties such as diversity and biomass, I examined the temporal evolution of phytoplankton and zooplankton community properties as well as community composition over an extended period of time (several weeks), during which the lake demonstrated continuous thermal stratification or water column mixing, respectively. Data indicate that thermophilic cyclopoid copepods benefited directly from higher water temperatures, whereas cyanobacteria were indirectly favored by stable, stratified conditions. Conversely, diatoms were less well adapted to conditions during stratification, and were discouraged both directly by higher water temperatures and indirectly by sinking losses when the water was not as well mixed. While there was no strong pattern of plankton diversity response to warming, large shifts in plankton biomass and community composition were identified. These results suggest that diversity is not (yet) strongly affected by recent warming patterns, providing compelling evidence that the structural role of any particular set of affected species can be assumed by a different species assemblage that is well adapted to higher temperatures and stratified conditions. However, the functional role of an altered species assemblage may differ substantially, like e. g., the observed shift towards nitrogen(N)-fixation within the system with increasing length of thermal stratification, mediated through the replacement of non N-fixing phytoplankton by N-fixing cyanobacteria species. Finally, I quantitatively investigated the hypothetical link between climate and cyanobacteria bloom formation during the summer. The focus of this study was to identify major determinants of cyanobacteria performance during periods of thermal stratification, and to distinguish climate- from nutrient-driven forces. Although total phosphorus (TP) concentration was the principal force driving cyanobacteria contribution to total algal mass, climate induced changes in the thermal regime, rather than direct temperature effects, positively influenced cyanobacteria dominance. Stratification periods exceeding three weeks and exhibiting a Schmidt stability > 44 g cm cm-2 favored cyanobacteria proliferation within a critical TP concentration range (70 to 215 µg L-1). This study provides the first quantitative assessment of nutrient- and climate-related thresholds for the occurrence of cyanobacteria blooms. Climate warming has caused substantial structural shifts in the lake ecosystem. The most striking effect was on the lake’s physical environment, with an increase in the length of time the lake is thermally stratified during the summer. Continued warming of the climate will further enhance periods of summer stratification and profoundly alter the abiotic characteristics of the lake. The data showed that these changes at the abiotic level were manifested across multiple trophic levels. Despite these significant and measurable changes, overall diversity of the lake plankton community does not seem to be strongly affected. The lack of substantive shifts in the diversity measurements are probably due to the effective replacement of historically dominant species by those adapted to warmer and more stable conditions. However, anticipated changes in community composition towards increasing importance of N-fixing and/ or toxin-producing cyanobacteria during the summer may shift functional lake properties towards accelerated N-fixation and higher toxin-production. By their very nature, lakes are highly influenced by conditions and events within their watershed, or catchment. Urbanization or the expansion of agriculture can lead to the influx of chemical contaminants and a higher nutrient load, which can influence the lake’s trophic status. The various influences on a lake system may be additive, antagonistic or simply independent of each other. Which action will occur can shift with time and may be affected by the particular species that are present. It is clear that abiotic and biotic lake functions are complex and the impact of anthropogenic factors on those functions is not easily defined, particularly under current climatic conditions. However, we have reached a quantitative level in climate impact research by actually being able to define critical thresholds of climate-driven forces for cyanobacteria dominance in summer. Further limnological research should thus focus on the distinction between various effects, and the determination of effects thresholds, beyond which significant and potentially irrevocable changes are likely to occur. By developing a more thorough, quantitative understanding of these factors, it may be possible to make accurate predictions of future trends under given climatic scenarios, and implement warning systems along with reasonable and effective mitigation steps to counter undesirable systemic alterations.

Die drastische Erhöhung der globalen Oberflächentemperatur besonders während der letzten Jahrzehnte ist zu einem bedeutenden Teil anthropogenen Ursprungs, und es besteht wissenschaftlicher Konsens, dass die Klimaerwärmung weiter fortschreiten wird. Da physikalische, chemische und biologische Prozesse in Seen besonders schnell auf Veränderungen in Umweltbedingungen reagieren, ist die Bewertung der Effekte der Klimaerwärmung auf Seeökosysteme ein integraler Bestandteil der limnologischen Forschung, speziell hinsichtlich zu erwartender Erwärmungstrends in den kommenden Jahren und Jahrzehnten. Der Fokus der vorliegenden Arbeit lag auf der Identifizierung von saisonalen strukturellen und funktionellen Veränderungen auf abiotischen sowie biotischen Systemebenen im Müggelsee, einem polymiktischen Flachsee in Berlin, wobei der Schwerpunkt der Untersuchung auf der Sommersaison lag. Besondere Berücksichtigung lag dabei auf der Unterscheidung von klimabedingten Veränderungen und Veränderungen, die durch andere Umweltfaktoren, wie Nährstoffverfügbarkeit, gesteuert wurden. In einer ersten Studie habe ich den Zeitpunkt und die Art struktureller Langzeitänderungen auf abiotischen und biotischen Systemebenen hinsichtlich der Frage untersucht, ob und welche Änderungsmuster auf den verschiedenen Stufen innerhalb der trophischen Kaskade auftreten und inwiefern diese Muster einer Hierarchie innerhalb des Systems folgen. Dabei lag als Hypothese zugrunde, dass Veränderungen auf unteren Systemebenen eher abrupt auftreten, während das Antwortverhalten höherer Systemebenen gradueller erfolgt. Eine weitere Fragestellung in diesem Kontext war, ob aggregierte Systemebenen (Physik, Nährstofflimitation, Phytoplankton und Zooplankton) erkennbare Veränderungsmuster zeigten und ob diese Veränderungen chronologisch von Physik nach Plankton eintraten sowie ob es hier jahreszeitliche Charakteristika gab. Es konnte keine Hierarchie von Veränderungen auf verschiedenen Systemebenen nachgewiesen werden, die Mehrzahl der Veränderungen war abrupter permanenter Natur, was darauf hindeutet, dass diese Veränderungen von großskaligen klimatischen Oszillationen oder überschrittenen Grenzwerten getrieben wurden. Das Gros der Systemvariablen zeigte keine systematischen Veränderungen, wahrscheinlich als Folge von Kompensationsprozessen auf höheren trophischen bzw. stärker aggregierten Systemebenen, als Ergebnis simultan wirkender Effekte von Erwärmung und klimaunabhängigen Veränderungen im Trophiegrad. Dennoch haben sich die komplexen Veränderungen auf den verschiedenen Systemebenen in deutlichen und chronologischen Änderungen auf Ebene der Systemkomponenten manifestiert, von Änderungen auf physikalischer Ebene über Phyto- zu Zooplankton. Der Zeitpunkt und die Höhe dieser Veränderungen differierte klar zwischen Frühling und Sommer, sehr deutlich zeigte sich z.B., dass sich die Erwärmungstrends im Frühjahr etwa vier Jahre früher als im Sommer in der physikalischen Systemkomponente niederschlugen. Weiterhin manifestierte sich die Veränderung in der Nährstoffkomponente im Sommer im Jahre 1990, zwei Jahre früher als die Veränderung in der physikalischen Komponente, was im Gegensatz zum Frühjahr zu einem Versatz der Chronologie von Physik zu Nährstoffen geführt hat. Um die Auswirkungen der Sommererwärmung, speziell über verstärkte thermische Schichtung, auf verschiedene Eigenschaften der Planktongemeinschaft zu untersuchen, habe ich die Entwicklung von Diversität, Biomasse und Artenzusammensetzung der Hauptgruppen des Phyto- und Zooplanktons im Verlauf langlebiger Schichtung (mehrere Wochen) gegenüber lang andauernder Durchmischung untersucht. Es konnte gezeigt werden, dass thermophile Arten der cyclopoiden Copepoden direkt durch höhere Wassertemperaturen befördert wurden, während Cyanobakterien indirekt von einer stabilen Schichtung profitierten. Demgegenüber sind Diatomeen direkt durch hohe Wassertemperaturen und indirekt durch Sedimentationsverluste aufgrund fehlender Durchmischung während längerer Schichtungsperioden benachteiligt. Die Diversität des Planktons zeigt allerdings kaum klimagetriebene Veränderungen, jedoch die Zusammensetzung der Planktongemeinschaft, was darauf schließen lässt, dass die Diversität noch nicht sehr stark durch Klimaveränderungen beeinträchtigt ist, die strukturelle Position eines bestimmten Artensatzes jedoch durch andere Arten, die besser an hohe Temperaturen und stabile Bedingungen angepasst sind, eingenommen werden kann. Die funktionelle Rolle einer veränderten Artenzusammensetzung kann jedoch substantiell differieren, wie z.B. die Verschiebung zu erhöhter N-Fixierung innerhalb des Systems mit zunehmender Schichtungslänge, hervorgerufen durch die Ersetzung von nicht N-fixierendem Phytoplankton durch N-fixierende Blaualgen. Das vermehrte Auftreten von Blaualgenblüten während der letzten Jahre wird verstärkt der Klimaerwärmung zugeschrieben. Um die hypothetische Verbindung zwischen Klimaerwärmung und Blaualgenblüten im Sommer zu verifizieren, habe ich die für die Blaualgenentwicklung während thermischer Schichtung bestimmenden Faktoren ermittelt und hierbei den Klima- vom Nährstoffeffekt separiert. Die absolute Phosphorkonzentration war der Haupttreiber für die Dominanz von Blaualgen, jedoch konnte gezeigt werden, dass der indirekte Klimaeffekt über stabile Schichtung, und nicht der direkte Temperatureffekt, die Dominanz von Blaualgen förderten. Eine Schichtungslänge von > drei Wochen bzw. eine Stabilität der Wassersäule > 44 g cm cm-2 führten zu einer deutlichen Zunahme des Anteils der Blaualgen an der Gesamtbiomasse innerhalb eines kritischen Bereichs der TP-Konzentration (70 bis 215 µg L-1). Diese Studie ist die erste quantitative Bewertung von Nährstoff- und klimarelevanten Schwellwerten für das Auftreten von Blaulalgenblüten. Die Klimaerwärmung hat zu einer Reihe von Veränderungen auf verschiedenen Ebenen des betrachteten Systems geführt. Am deutlichsten zeigte sich der Klimaeffekt in der erhöhten Ausbildung langlebiger Schichtungsereignisse im Sommer, ein Trend, der sich in den nächsten Jahren aufgrund der fortschreitenden Klimaerwärmung sehr wahrscheinlich noch verstärken und die physikalischen Eigenschaften im See prägen wird. Es konnte klar gezeigt werden, dass diese Änderungen auf der physikalischen Systemebene substantielle Veränderungen auf höheren trophischen Ebenen bewirkt haben. Trotz dieser zum Teil sehr deutlichen Änderungen scheint die Diversität des Planktons (noch) nicht sehr stark beeinträchtigt zu sein. Dieser Umstand wird getragen durch substantielle Veränderungen in der Artenzusammensetzung hin zu Arten, die an warme und stabile Bedingungen angepasst sind. Hierzu zählen N-fixierende und zum Teil toxische Blaualgen, die in ihrer Bedeutung sehr wahrscheinlich zunehmen und dadurch die Funktionalität innerhalb des Systems zu erhöhter N-Fixierung und Toxinproduktion verschieben werden. Neben klimatischen Änderungen werden Seen zusätzlich stark beeinflusst durch die Bedingungen und Ereignisse, die innerhalb des Einzugsgebietes auftreten. Urbanisierung oder verstärkte Landnutzung können zum Eintrag von chemischen Kontaminanten und so zu Veränderungen im Trophiegrad führen. Die mannigfaltigen Einflüsse auf Seen können sich abschwächen oder gegenseitig potenzieren, aber auch unabhängig voneinander wirken. Die gemeinsame Wirkung verschiedener Effekte kann dabei zeitlich variieren und hängt wesentlich vom Arteninventar ab. Die gefundenen Wirkungen korrekt den möglichen Ursachen zuzuordnen, ist in diesem Zusammenhang von fundamentaler Bedeutung. Zusätzlich sollte der Bestimmung von Schwellwerten, deren Überschreiten substantielle und möglicherweise unumkehrbare Verschiebungen im System zur Folge haben kann, verstärkt Forschungspotenzial gewidmet werden, denn dies ist möglich und hinsichtlich potenzieller Managementoptionen nötig, um unerwünschte Veränderungen im System im Voraus zu erkennen und zu vermeiden.