Top-down and bottom-up effects in shallow lake food webs with special emphasis on periphyton

Abstract

The main objective of the current thesis was to determine the ecological relevance of top-down (predator driven) and bottom-up forces (nutrient driven) processes in shallow lake food webs with specific interest on periphyton ecology. We used three different methodological approaches: small scale laboratory microcosm experiments, lake based mesocosms experiments, and analysis of long-term field records. In the lake based mesocosm experiments we manipulated nutrient dynamics by establishing two nutrient scenarios and temperature by performing the same periphyton experiments across a temperature gradient in 5 European countries (Estonia, Germany, Czech Republic, Turkey, and Greece). In laboratory microcosms experiments we investigated the role of invertebrate grazers for periphyton removal. Finally, in long-term records we analyzed underlying mechanisms driving the abrupt changes of two coexisting copepod species in the context of regime shift- and intraguild predation theory. Periphyton communities play important roles in shallow lakes and are controlled by direct forces, such as temperature, light, nutrients, invertebrate predation and indirectly by cascading fish predation effects. We manipulated nutrient dynamics by establishing two nutrient scenarios; (clear, 25µg TPL-1) and (turbid, 200µg TP L-1) and used the temperature gradient across the 5 European countries. All mesocosms contained a layer of sediment; (10 cm thickness); macrophytes (Myriophyllum spicatum), planktivorous fish, and phyto- and zooplankton species assembles, which were collected from 5 different lakes in each country. Periphyton biomass was colonized 4 weeks on artificial strips exposed at 50 cm mesocosm water depth during mid-summer (July and August 2011). The results indicated that water temperature plays an important positive role for the summer periphyton biomass development. The slope of the regression between water temperature and periphyton biomass suggests that for every degree increase in water temperature, summer periphyton biomass was stimulated positively. Even though, our nutrient loading (TP) was implemented in low and high nutrient treatments (20 µg TP L-1, 65 µg TP L-1, respectively), there was no significant nutrient effect on periphyton biomass. We found indirect positive top-down effects by fish on periphyton biomass (chl a) due to the control of periphyton scraping invertebrates grazers. The slope of the regression between fish biomass and periphyton chl a adjusted to water temperature suggests the top-down control of invertebrate grazers by fish. In laboratory experiments, we compared the effect of D. magna on periphyton removal with a naturally associated invertebrate community dominated by chironomid larvae and chironomid larvae only. The impact of pelagic Daphnia magna, which migrates into the littoral zone to seek refuge from fish predation, on periphyton removal is still unknown. Periphyton biomass was significantly reduced by D. magna, the natural grazer community, as well as by chironomids during a two-week laboratory experiment performed at 20°C. In accordance with allometric theory, the larger chironomid larvae had higher individual periphyton removal rates than D. magna, whereas body mass specific periphyton removal rates of D. magna was 58%; higher than that of chironomids. We concluded that the role of large planktonic cladoceran such as D. magna for periphyton removal can be significant and deserves further attention. We studied the long-term dynamics (30 years) of two cyclopid copepod species (Cyclops vicinus and Cyclops kolensis) along a declining gradient in trophic state in a shallow, eutrophic lake. We showed that while under high nutrient conditions and thus high algal biomass the larger C. vicinus is the superior competitor, it looses its advantages under medium productivity levels, because it is a less effective exploiter of algal resources. We further predicted that the release of the smaller C. kolensis from the competition and predation pressure by C. vicinus enabled its sudden and conspicuous dominance of the winter cyclopoid community. We further accessed the threshold density of the competitor necessary for this shift to happen. Underlying mechanisms of that non-linear threshold driven response of both copepod species were tested by using two scenarios of regime shift theory in the context of intraguild predation theory. Not before the larger competitor, which exhibit higher requirements for algal resources, declined below a critical threshold in abundance the coexisting smaller copepod species, exhibiting lower needs for algal prey, was able to thrive in the low algal food niche. Finally, I provide some critical remarks on the advantages and drawbacks of the different methods applied in my thesis which ranged from small to large scale experiments to decadal long-term field studies. Small scale laboratory experiments have the advantage of full control of the tested driving forces, by lacking the inherent complexity of interactions within ecosystems. Some of that complexity was met in our enclosure experiments by including sediment, macrophytes and fish in our tanks. Long-term ecological research has the advantage that the outcome of any seen dynamic results from the complex interplay of external and internal driving forces. The challenge here is, however, to disentangle the multifarious overlapping driving forces.

Das Ziel dieser Arbeit ist es, die ökologische Relevanz von Top-down (Räuber- gesteuerten) und Bottom-up (Nährstoff-gesteuerten) Prozessen in der Nahrungskette von Flachseen zu erfassen, insbesondere mit Blick auf die Ökologie des Periphytons. Dafür haben wir drei verschiedene Methoden benutzt: Mikrokosmen-Laborexperimente, Mesokosmen-Experimente im See und die Analyse von Langzeitdaten des Müggelsees. Die Mesokosmen Experimente im See wurden unter zwei Nährstoffszenarien (niedrig/hoch) und entlang eines Temperaturgradienten über fünf Europäische Staaten (Estland, Deutschland, Tschechien, die Türkei und Griechenland) durchgeführt. Mit den Mikrokosmen- Experimenten im Labor haben wir das Beweiden von Periphyton durch verschiedene Invertebraten quantifiziert. Die Zeitreihenanalyse wurde u.a. genutzt um ökologische Theorien mit empirischen Felddaten zu testen; in diesem Fall wurde die Regime Shift Theorie mit den Zeitreihenverläufen zweier Copepoden Spezies getestet. Periphytongemeinschaften spielen eine wichtige Rolle in der Nahrungskette von Flachseen, und die Periphytonbiomasse wird direkt von Faktoren wie Temperatur, Nährstoffangebot oder Beweidung durch Invertebraten beeinflusst. Die Periphytonbiomasse wird außerdem auch indirekt durch die Anwesenheit von zooplanktivoren und benthivoren Fischen (trophische Kaskade) beeinflusst. Um den Einfluss von diesen direkten und indirekten Faktoren zu untersuchen, wurden in Mesokosmen-Experimenten je zwei Nährstoffszenarien (klar, 25µg TP L-1; trüb, 200µg TP L-1) entlang des Nord-Süd Europäischen Temperaturgradienten durchgeführt. Jeder Mesokosmos wurde mit einer 10 cm tiefen Lage Sediment versehen und mit Makrophyten (Myriophyllum spicatum), Dreistacheligen Stichlingen (Gasterosteus aculeatus) und lokalen Phyto- und Zooplanktongesellschaften bestückt. Die lokalen Planktongesellschaften wurden aus Populationen von je fünf verschiedenen Seen pro Land gemischt. Um den Bewuchs von Periphyton zu erfassen wurden im Sommer (Juli und August 2011) Plastikstreifen in 50 cm Tiefe in jeden Mesokosmos exponiert. Die Wassertemperatur spielte eine Hauptrolle bei der Entwicklung von Periphytonbiomasse im Sommer. Eine Regressionsanalyse zeigte, dass die Sommer Periphytonbiomasse um 42 % pro 1 °C Temperaturanstieg zunahm, während für die unterschiedlichen Nährstoffkonzentrationen kein signifikanter Effekt auf die Biomasse festgestellt werden konnte. Des Weiteren fand ich einen positiven indirekten Effekt des Fischbestandes auf die Entwicklung der Periphytonbiomasse (gemessen als Chlorophyll a), aufgrund der trophischen Kaskade von Stichlingen auf periphytonweidende Invertebraten. Eine Vorhersage der Effekte von interagierenden Faktoren erweist sich als sehr schwierig, da die Effekte der Interaktionen nicht immer der Summe der Effekte der einzelnen Faktoren entsprechen. Periphytonbiomasse wird direkt durch weidende Invertebraten wie zum Beispiel Wasserflöhe (Cladocera) und/oder Larven der Zuckmücken (Chironomidae) entfernt (als Sammelbegriff für Beweidung und Turbulenz induzierte Entfernung von Biomasse). Die Rolle von pelagischen Wasserflöhen wie Daphnia magna (die in der Litoralzone Schutz vor Frassfeinden suchen) bei der Entfernung von Periphyton ist ungeklärt. In Laborexperimenten haben wir die Rate der Periphytonreduktion durch verschiedene Weidegänger wie D. magna, Chironomidenlarven und die im Feld mit Periphyton assoziierteWeidegängergesellschaft (meist dominiert von Chironomiden Larven) quantifiziert und verglichen. Nach zwei Wochen Expositionszeit und bei einer Temperatur von 20 °C hatte jeder der getesteten Weidegänger die Periphytonbiomasse signifikant reduziert. Entsprechend ihrer größeren Körpermasse hatten Chironomidenlarven individuenbasiert eine höhere Periphytonreduktionsrate als D. magna Körpermassenspezifisch erreichte D. magna jedoch 58 % höhere Periphytonreduktionsraten. Daraus lässt sich schließen, dass große, planktische Wasserflöhe wie D. magna eine wichtige Rolle bei der Reduktion von Periphyton spielen können. Eine Analyse der 30 Jahre langen Verläufe von zwei Ruderfusskrebsspezies (cyclopoide Copepoden; Cyclops vicinus und Cyclops kolensis)zeigte dass die größere Art C. vicinus der überlegene Konkurrent unter einem hohen Nahrungsangebot war, da C. vicinus höhere Ansprüche an die Menge der vorhandenen Ressourcen hat. Des Weiteren konnten wir zeigen, dass die kleinere Art C. kolensis von der Reduktion der Konkurrenz um gemeinsame Resourzen- und des Räuberdrucks durch C. vicinus profitierte. Dies erklärt die plötzliche Zunahme und Dominanz von C. kolensis unter Bedingungen reduzierter Algenbiomasse und gleichzeitiger Abnahme von C. vicinus unterhalb einer kritischen Abundanzgrenze. Das nichtlineare Antwortverhalten der beiden Copepodenarten folgte der Vorhersage zweier Szenarien aus der Regimesshift Theorie. Durch Regressionsanalysen und durch die Anwendung dieser Regimeshift-Szenarien im Kontext der Intraguilt- Predation-Theorie konnten wesentliche zugrundeliegende Treiber der gegenläufigen Entwicklung der beiden Copepodenarten quantifiziert werden.