Equine herpesvirus type 1 and 9 (EHV-1 and EHV-9) prevalence and biology in zoo and wild animals

Abstract

Although EHV-1 infections are mainly restricted to equine species, there is increasing evidence that EHV-1 can cross species barriers and spread beyond its natural equid hosts. EHV-9 is the recently discovered virus strain of equine herpesviruses with an unknown natural host. Both EHV-1 and EHV-9 infections of non-definitive hosts often result in neuronal infection with high case fatality rates. However, the questions remain: what the natural host(s) and the complete host range of both viruses are? It becomes urgent to answer these questions after a series of fatal infections which have been detected in the last few years. Detection of a new recombinant EHV-1/EHV-9 virus strain with fatalities in polar bear and Indian rhinoceros requires further investigation regarding the origin of the recombinant virus. Cumulative data suggested that the recombinant viruses originated in zebras. However, it is still unclear whether recombination occurred in captive zebras or in wild zebras. Similarly, it is unclear whether recombination is a rare or frequent event in zebras. The seroprevalence survey conducted in this thesis demonstrated that EHV-1 and EHV-9 have evolved a broad host range among African mammals including distantly related perissodactyls. Although the high prevalence of EHV-9 in African rhinoceros suggested that this species could be a reservoir or secondary host to the virus, molecular studies showed the ability of both EHV-1 and EHV-9 to induce infection in zebra with the ability of EHV-9 to establish latency. The co-occurrence of EHV-1 and EHV-9 in the same zebra supports the hypothesis that zebras are a natural host for both viruses where recombination can take place. However, one cannot exclude the role of African rhinoceros in virus transmission. Further molecular studies to investigate different viral strains circulating in African rhinoceros populations and whether they differ from zebra isolates are required. Deaths among animals infected with recombinant EHV-1 strains were reported in Indian rhinoceros and polar bear. It is worth noting that wild non-African animal species never come in contact with wild African animals, which may explain the relatively frequent observed fatal disease in species that are not naturally sympatric with African Perissodactyls. According to International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), the five extant rhinoceros species (black, white, Indian, Javan and Sumatran) are listed as critically endangered species. Since diseases can contribute to population declines and ultimately lead to species extinctions, attention should be paid to such potentially emerging EHV infections. It is, therefore, critical to pay attention to EHV-1 and its relatives as newly emerging infectious agents, particularly in zoos that can provide an environment for mixing different species and as such provide opportunities for viruses to acquire new species.

Obwohl EHV-1-Infektionen hauptsächlich auf equine Arten begrenzt sind, gibt es immer mehr Hinweise darauf, dass EHV-1 Artgrenzen überwinden und sich somit auch außerhalb seines equinen Wirtes ausbreiten kann. EHV-9 wurde erst vor kurzem als Virusstamm der equinen Herpesviren entdeckt und der natürliche Wirt ist noch nicht bekannt. Sowohl EHV-1- als auch EHV-9-Infektionen verursachen in nicht-vorgesehenen Wirtstieren häufig neuronale Infektionen mit einer hohen Mortalitätsrate. Es bleibt die Frage, welche natürlichen Wirte und welches Spektrum an Wirten die beiden Virusstämme haben? Nachdem eine Reihe tödlicher Infektionen in den letzten Jahren aufgetreten ist, wird es immer wichtiger diese Frage zu beantworten. Die Entdeckung eines neuen rekombinanten EHV-1/EHV-9-Virustammes, welches zum Tod eines Eisbären und eines Indischen Panzernashornes führte, erfordert weitere Studien bezüglich der Herkunft dieses rekombinanten Virus. Die gesammelten Daten weisen darauf hin, dass die rekombinanten Viren von Zebras stammen. Allerdings ist noch unklar, ob die Rekombination in gefangenen oder wilden Zebras stattgefunden hat und ob es sich bei der Rekombination um ein seltenes oder eher häufiges Ereignis in Zebras handelt. Die in dieser Arbeit durchgeführte Seroprävalenz-Studie zeigte, dass sich EHV-1 und EHV-9 in einem breiten Wirtsspektrum von afrikanischen Säugetieren einschließlich der entfernt verwandten Unpaarhufer (Perissodactyla) entwickelt haben. Obwohl die hohe Prävalenz von EHV-9 in afrikanischen Nashörnern vermuten lässt, dass es sich bei dieser Art um ein Reservoir oder sekundären Wirt für dieses Virus handeln könnte, haben molekulare Studien gezeigt, dass sowohl EHV-1 als auch EHV-9 in der Lage sind Infektionen in Zebras zu verursachen. Das Vorkommen der beiden Virusstämme EHV-1 und EHV-9 im selben Zebra unterstützt die Hypothese, dass Zebras der natürliche Wirt beider Virusstämme sind und hier eine Rekombination stattfinden kann. Jedoch kann die Rolle von afrikanischen Nashörnern in der Virusübertragung nicht ausgeschlossen werden. Es sind weitere molekulare Studien nötig, in denen verschiedene Virusstämme in afrikanischen Nashornpopulationen untersucht werden und zu denen in Zebras verglichen werden. Es gibt Berichte von Todesfällen in einem Indischen Panzernashorn und einem Eisbären, die mit einem rekombinanten EHV-1-Stamm infiziert waren. Hierbei ist wichtig zu erwähnen, dass nicht-afrikanische Tierarten in der Natur niemals in Kontakt mit wilden, afrikanischen Tieren kommen. Dies könnte den relativ häufig tödlichen Verlauf in Tierarten, die nicht sympatrisch mit afrikanischen Unpaarhufern sind, erklären. Laut der „International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN)” sind die fünf bestehenden Nashornarten (Spitzmaulnashorn, Breitmaulnashorn, Indisches Panzernashorn, Java-Nashorn und Sumatra-Nashorn) vom Aussterben bedroht. Seit Krankheiten zu der Reduktion einer Population beitragen können und im schlimmsten Fall eine Art sogar auslöschen können, sollte man vermehrt solchen neu auftretenden Virus-Infektionen Aufmerksamkeit schenken. Daher ist es besonders wichtig, EHV-1 und seine Derivate als neue Krankheitserreger anzusehen, vor allem in Zoos, die einen Lebensraum für viele verschiedene Tierarten darstellen und es somit Viren ermöglichen, neue Wirtstiere zu erhalten.