Habitat complexity how structural and chemical vegetation characteristics mediate host-parasitoid interactions

Abstract

This thesis investigated as general hypothesis that diverse and complex vegetation within habitats protects herbivores, but impairs the foraging success of parasitoids. The main objective was to determine how plant species diversity and associated volatile blends as well as plant structural complexity affect the oviposition site selection of the leaf beetle, Galeruca tanaceti, and the parasitism success of its egg parasitoid, Oomyzus galerucivorus. Regarding oviposition site selection there might exist a trade- off between an infochemical shelter for leaf beetle eggs and the future food plant availability for the larvae. In the field, leaf beetle egg clutch occurrence was positively related to host plant quantity (Achillea millefolium, yarrow) and plant species diversity. In two-choice experiments the leaf beetle females preferred the odours of a diverse plant species mixture (including yarrow) for oviposition in comparison to the odours of grass plants, but not in comparison to yarrow odours alone. Only experienced parasitoids were attracted to yarrow odours in bioassays. Experienced wasps were not attracted to yarrow anymore, when yarrow odours were offered in a mixture together with odours of a non-host plant of the leaf beetle. Regardless whether oviposition site selection in G. tanaceti is an active choice of oviposition sites within high plant diversity or rather a passive consequence of ovipositing close to host plants, this oviposition behaviour still offers selective advantages for the leaf beetle. Regarding small scale vegetation structure both increasing height and density of the vegetation enhanced leaf beetle egg deposition, whereas egg parasitism was reduced. Therefore, the herbivore and its egg parasitoid were influenced in opposite ways by habitat structure, suggesting the existence of an enemy-free space for the herbivores eggs on tall plant individuals as well as in tall and complex vegetation. Furthermore oviposition height was compared to general occurring vegetation height within habitats and its impact on winter mortality and parasitism risk of the egg clutches was analysed. Mean oviposition height per site was significantly higher than mean vegetation height. The results suggest that females try to oviposit as high as possible in the vegetation and on the plants selected. In accordance with this, the probability of egg parasitism and of winter egg clutch mortality significantly declined with increasing oviposition height. Further investigations should reveal the mechanisms involved in oviposition site selection and reduced parasitism efficiency in complex vegetation structure. In the field plant stem density was identified as possible key factor for leaf beetle egg deposition. Laboratory experiments showed that many connection points between plant stems in high stem density disorientate the parasitoids. Thus, laying eggs at the tip of long grass stems in dense vegetation is an adaptive strategy for the leaf beetle, because this type of vegetation structure is the one, which maximises the number of connection points between plant parts. Finally the available knowledge on the impact of vegetational complexity on arthropod orientation behaviour is summarised. On the basis of the available information attention is drawn to possible relationships between plant species/chemical diversity and structural complexity concerning arthropod orientation which have been scarcely explored up to now.

Es wurde die Hypothese untersucht, dass diverse und komplexe Vegetation Herbivore schützt, aber Parasitoide beeinträchtigt. Komplexe Duftgemische als Folge von hoher Pflanzenartendiversität könnten es Parasitoiden erschweren einen wirtsspezifischen Duft zu verfolgen. Komplexe Pflanzenstrukturen könnten die Begegnungsrate mit Wirten reduzieren. Diese Arbeit untersuchte den Einfluss von Pflanzenartendiversität (chemische Diversität) und der Vegetationsstruktur auf die Wahl des Eiablageplatzes durch den Blattkäfer Galeruca tanaceti und den Parasitierungserfolg seines Eiparasitoiden Oomyzus galerucivorus. Bei der Eiablage im Freiland muss der Blattkäfer möglicherweise abwägen zwischen einem infochemischen Schutzraum für seine Eigelege und der zukünftigen Nahrungsverfügbarkeit für die Larven. Im Freiland wurden Käfereigelege häufiger an Stellen mit hoher Quantität von Futterpflanzen (Achillea millefolium, Schafgarbe) und hoher Pflanzenartendiversität gefunden. In Laborexperimenten bevorzugten Käferweibchen die Düfte einer diversen Pflanzenartenmischung (einschließlich Schafgarbe) zur Eiablage im Vergleich zu reinen Grassdüften, aber nicht im Vergleich zu reinen Schafgarbendüften. Schafgarbendüfte waren nur für erfahrene Eiparasitoiden attraktiv. Die Attraktivität der Schafgarbendüfte bei erfahrenen Eiparasitoiden war aufgehoben, wenn diese gemeinsam mit einer Nichtwirtspflanze angeboten wurden. Unabhängig davon, ob die Blattkäfer gezielt Stellen mit hoher Pflanzenartendiversität aufsuchen oder aber dies eine passive Folge durch die Eiablage in der Nähe von Wirtspflanzen ist, kann dieses Eiablageverhalten selektive Vorteile haben. Hinsichtlich der kleinräumigen Vegetationsstruktur erhöhte sowohl die zunehmende Höhe als auch die Dichte der Vegetation die Käfereiablage, wohingegen die Parasitierung der Eigelege verringert wurde. Dies deutet auf einen feindfreien Raum für die Käfereigelege an hohen Pflanzen sowie in hoher und komplexer Vegetation hin. Weiterhin wurde die Eiablagehöhe mit der Vegetationshöhe innerhalb der Habitate verglichen und ihr Einfluss auf die Wintermortalität und das Parasitierungsrisiko der Eigelege untersucht. Die mittlere Eiablagehöhe pro Fläche war signifikant höher als die mittlere Vegetationshöhe. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Käferweibchen versuchen möglichst hoch in der Vegetation und auf den gewählten Pflanzen abzulegen. Dementsprechend sank die Wahrscheinlichkeit der Parasitierung und der Wintermortalität signifikant mit zunehmender Eiablagehöhe. Weiterführende Untersuchungen sollten die Mechanismen aufklären, welche der Eiablageplatzwahl und der verringerten Parasitierungseffizienz in komplexer Vegetationsstruktur zu Grunde liegen. Im Freiland wurde die Halmdichte als möglicher Schlüsselfaktor identifiziert. Laborexperimente haben gezeigt, dass viele Verbindungspunkte zwischen Pflanzenstengeln die Parasitoide desorientieren. Damit kann die Eiablage an der Spitze von hohen Pflanzen in dichter Vegetation als eine adaptive Strategie des Blattkäfers betrachtet werden, weil dadurch die Anzahl der Verbindungspunkte zwischen Pflanzen maximiert wird. Abschließend werden die bisher nachgewiesenen Effekte und Mechanismen von komplexer Vegetation auf das Verhalten von Arthropoden zusammengefasst. Es wird auf bisher wenig betrachtete Zusammenhänge zwischen Pflanzenartendiversität (chemischer Diversität) und struktureller Komplexität eingegangen.