Modelling Cortical Variability Dynamics: From Inhibitory Clustering to Context Dependent Modulation

Abstract

The present study is concerned with measurement and modelling of neural variability dynamics in the mammalian neocortex. The variability statistics of cortical spike trains are analysed in the framework of renewal process theory. The estimation of interval variability is refined so that it can be used to extract the underlying firing rate variance from neural activity. These methods are then applied to a cortical data set where we show that the reduction in count variability commonly observed at the onset of stimuli can be dissected into a modulated component of rate variance and an interval variability that remains constant. The reduction of count variability is commonly modelled using balanced networks of excitatory and inhibitory units where the excitatory population is divided into clusters of stronger internal connectivity. Using the mean field description of balanced networks of binary neurons, we analyse the stable fixed points of these excitatory cluster networks. We find that the firing rates of the active clusters are always close to the saturation limit. As a possible remedy we propose to subdivide the inhibitory population into clusters as well so that each excitatory cluster is selectively balanced and show in the mean field analysis that this does indeed solve the problem of rate saturation. We then transfer the concept of inhibitory and excitatory clustering of the connectivity to more realistic models of integrate and fire neurons and show that here it conserves the local balance of excitation and inhibition during cluster cycling dynamics. Thereby the interval variability seen in cortical data is conserved during high activity states of the clusters which is in contrast to previous models. Finally we analysed a data set where monkeys executed a delayed centre out reach task where varying information about the target direction was given. The depth of modulation of the count variance in the monkey’s motor cortex was dependent on how much information was given during the delay period. Using a balanced network with inhibitory and excitatory clusters, we showed that the context dependent modulation of variability during the delay period can be captured by a simple probabilistic model of movement preparation.

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Messung und Modellierung der Variabilitätsdynamik im Neokortex der Säugetiere. Die Variabilitätsstatistik von Zeitreihen kortikaler Aktionspotentiale werden aus der Perspektive der Theorie der Erneuerungsprozesse analysiert. Die Schätzung der Intervalvariabilität wurde verfeinert, so dass diese herbeigezogen werden kann um die Feuerratenvarianz neuronaler Aktivität zu berechnen. Diese Methoden wurden dann auf einem Satz neokortikaler Daten angewendet um zu zeigen, dass die oft beobachtete Reduktion der Fanofanofaktoren zu beginn der Stimuluspräsentation einer modulierten Ratenvarianz bei konstanter Intervalvariabilität zugeschrieben werden kann. Die Reduktion des Fanofaktors wird oft in neuronalen Netzwerken simuliert, in denen exzitatorische und inhibitorische Neuronen sich das Gleichgewicht halten (Balanced Networks), indem Gruppen (Cluster) von exzitatorischen Neuronen untereinander stärker verbunden werden. Mithilfe der Meanfield-Beschreibung binärer Netzwerke wurden die stabilen Fixpunkte solcher exzitatorischer Clusternetzwerke untersucht, mit dem Ergebnis, dass hier die aktiven Cluster in die Feuerratensättigung getrieben werden. Als mögliche Abhilfe wird vorgeschlagen, auch die inhibitorische Population in Cluster zu unterteilen, so dass jede exzitatorische Population von einer inhibitorischen im Gleichgewicht gehalten wird. Die Meanfieldanalyse solcher Konfigurationen ergab, dass hierdurch die Ratensättigung verhindert wird. Das Konzept der inhibitorischen und exzitatorischen Cluster wurde dann auf Modelle bestehend aus realistischeren Leckintegratorneuronen übertragen. Hier führte dies zu einem lokalen Gleichgewicht der synaptischen Ströme, so dass die im Kortex beobachtete Intervallvariabilität auch in den aktiven Clustern erhalten blieb, ein Aspekt den bisherige Modelle nicht abbilden konnten. Im letzten Schritt analysierten wir kortikale Ableitungen eines Experiments bei dem Affen zur Aufgabe hatten, am Ende eines Verzögerungsintervalls in eine bestimmte Richtung zu greifen. Die Zielrichtung wurde dabei zu Beginn des Verzögerungsintervalls unterschiedlich genau spezifiziert. Hierbei waren die gemessenen Fanofaktoren im Motorkortex für die einzelnen Konditionen unterschiedlich stark moduliert. Diese konditiiiionsabhängige Modulation der Varibilität konnte mit einem einfachen Balanced Network Model mit exzitatorischen und inhibitorischen Clustern gut abgebildet werden.