Artificial light affects bats across climatic zones and feeding guilds

Abstract

Artificial light at night, in particular street lighting, is rapidly increasing globally and sprawls into formerly pristine areas. Worryingly, it can have detrimental effects on wildlife and eventually on biodiversity and ecosystem functioning. Therefore, artificial light is considered a pollutant changing the natural light-dark regime. Light pollution particularly impairs bats, the second most diverse mammal taxon. Bats have evolved traits well- adapted for nocturnal activity but which make them vulnerable to the prevailing high levels of artificial light at night. Indeed, over the past decades an increasing number of studies has demonstrated deleterious effects of artificial light on bats: it delays emergence of bats and reduces the number of emerging individuals, affects their commuting and foraging behaviour, interferes with navigation and slows down juvenile growth. In chapter 1 I review the existing literature, summarising the physiological and behavioural consequences that artificial light has for bats. I discuss the correlation between phototropism of insects and activity of light-tolerant bats and expound upon reasons for why and how this relation is very different for light-averse species. I then widen the scope to cascading effects at the ecosystem level. Finally, I suggest mitigation measures and conclude by pointing out remaining questions. A key finding of chapter 1 is that, to date, most studies have focused on insectivorous species in the temperate climate zone, although bat diversity is much higher in tropical regions. Tropical bats occupy central positions in the ecosystem and provide key ecosystem services. For instance, nectarivorous and frugivorous bats pollinate flowers and disperse seeds of numerous ecologically and economically important plants. To test how street lighting affects the foraging behaviour of frugivorous bats, I carried out experiments in both the field and a flight room using Carollia sowelli (chapter 2). Carollia sowelli is an abundant bat species in many Neotropical regions and constitutes a crucial seed disperser of pioneer plants. In chapter 2 I demonstrate that C. sowelli avoids lit areas in both space and time; specifically, it harvested less fruits in the vicinity of lit street lights, compared with unlit control lights. It stands to reason that if reduced harvesting translates into reduced seed dispersal, artificial light not only deteriorates food availability for light-averse bats, but could have far-reaching consequences for forest regeneration and compromise ecosystem functioning in Neotropical regions. Similarly, several insectivorous bats also reduce commuting and foraging when their habitat becomes lit. Other insectivorous species, however, exploit insect aggregations around street lights and reduce foraging efforts in that way. Thus, street lights can change local bat species composition and affect inter-specific competition. Yet, the impact of street lights differs between light types and strongly depends on their spectral signature. Across Europe and many non-European countries conventional mercury vapour (MV) street lights and other inefficient illuminants are being phased out and a widespread replacement by light- emitting diodes (LEDs) is expected. This change-over will tremendously alter the wavelengths spectrum of lightscapes at night. From a conservation perspective it is thus crucial to understand how modern LEDs differ from conventional illuminants concerning their impacts on wildlife. In order to predict the consequences of the anticipated changeover on urban bats, I conducted a large-scale field experiment across Germany where I compared bat activity at municipal MV street lamps that were replaced by LEDs with control lamps that remained with MV illuminants throughout the study. In chapter 3, I show that Pipistrellus pipistrellus, the most abundant species at my study sites, decreases its activity by 45% at LEDs compared with MV lights, probably in response to a reduction in insect numbers. In contrast, generally light- averse Myotis spp. increase their activity 4.5-fold when MV street lights are replaced by LEDs. These findings suggest that the transition from conventional MV lights to LEDs decreases the anthropogenic impact on bats in urban habitats. In the short-term, however, some species might suffer from a reduced foraging efficiency at LEDs. In conclusion, chapter 1 through 3 of my doctoral thesis demonstrate that the effects of artificial light are not restricted to insectivorous bats, but are also relevant for fruit-eating species. Further, my findings show that illuminants differ concerning their impact on bats and suggest that the negative effects of artificial light can be mitigated to some extent by replacing conventional illuminants with modern, less pernicious light types.

Künstliches Licht, insbesondere Straßenbeleuchtung, wird weltweit in schnell zunehmendem Maße genutzt und dringt in vormals unberührte Gegenden vor. Besorgniserregend ist dabei, dass es Wildtiere beeinträchtigen und sich nachteilig auf die Biodiversität und ganze Ökosysteme auswirken kann. Daher wird künstliches Licht, das den natürlichen Rhythmus zwischen Licht und Dunkelheit verändert und auf diese Weise die Umwelt ‚verschmutzt‘, mittlerweile als schädlich angesehen. Insbesondere Fledermäuse leiden unter Lichtverschmutzung, da ihre Sinne an das Jagen und Orientieren in Dunkelheit angepasst sind. Zum Beispiel verzögert künstliches Licht den abendlichen Ausflug aus dem Quartier, beeinflusst ihr Jagdverhalten, beeinträchtigt ihre Orientierung und verlangsamt das Wachstum der Nachkommen. In chapter 1 gebe ich einen Überblick über den derzeitigen Stand der Wissenschaft und fasse die Auswirkungen von künstlichem Lichts auf Physiologie und Verhalten von Fledermäusen zusammen. Zudem diskutiere ich den Zusammenhang zwischen Phototropismus von Insekten und der Aktivität lichttoleranter Fledermäuse und beantworte die Frage, warum lichtscheue Fledermäuse diesem Muster nicht folgen. Im Anschluss betrachte ich die Auswirkungen künstlichen Lichts auf der Ebene des Ökosystems und schlage Maßnahmen vor, die geeignet sind, die schädlichen Effekte zu verringern. Eine wichtige Erkenntnis aus chapter 1 ist, dass die meisten Studien bisher Insekten fressende Fledermausarten der gemäßigten Breiten untersucht haben, obwohl die Diversität in tropischen Gegenden bedeutend höher ist. Tropische Fledermäuse besetzten zentrale Positionen im Ökosystem und vollbringen entscheidende Ökosystem- Dienstleistungen. So bestäuben Nektar trinkende Fledermäuse die Blüten einer Vielzahl ökologisch und wirtschaftlich wichtiger Pflanzen und Früchte fressende Arten verbreiten deren Samen. Um herauszufinden, wie sich Straßenbeleuchtung auf die Nahrungssuche fruchtfressender Fledermäuse auswirkt, habe ich Verhaltensexperimente mit Carolllia sowelli sowohl im Flugraum als auch im Freiland durchgeführt (chapter 2). Carolllia sowelli stellt in vielen Gegenden der Neuwelt-Tropen einen wichtigen Samenverbreiter von Pionierpflanzen dar. Ich konnte zeigen, dass C. sowelli in beleuchteten Arealen weniger Früchte erntet als von unbeleuchteten Kontrollpflanzen. Wenn dadurch auch die Samenverbreitung vermindert wird, könnte künstliches Licht weitreichende Folgen für die Regeneration von Wäldern haben und Neotropische Ökosysteme gefährden. So wie C. sowelli vermeiden es auch einige Insekten fressende Fledermausarten in beleuchteten Gegenden zu jagen. Andere Insekten fressende Arten hingegen reduzieren sogar ihren Jagdaufwand, indem sie gezielt Jagd auf Insekten machen, die von Straßenlampen angezogen wurden. Daher können Straßenlampen die lokale Artenzusammensetzung und folglich die Konkurrenz zwischen den Arten verändern. Allerdings unterscheiden sich die verschiedenen Lichtarten bezüglich ihres Einflusses auf Fledermäuse, abhängig von der spektralen Zusammensetzung ihres Lichts. In Europa und vielen außereuropäischen Ländern ist die Neuinstallation von Quecksilberdampf- (MV, Mercury Vapour) und anderen ineffizienten Leuchtmitteln bereits verboten und es wird erwartet, dass sie schrittweise vor allem durch LEDs (Light Emitting Diodes) ersetzt werden. Diese großflächige Umrüstung wird das Wellenlängen- Spektrum von Nachtlandschaften erheblich verändern. Daher ist es besonders für den Arten- und Naturschutz entscheidend zu verstehen, wie sich moderne LEDs bezüglich ihrer Auswirkungen auf Fledermäuse von herkömmlichen Leuchtmitteln unterscheiden. Um die Folgen einer solchen Umrüstung für Fledermäuse in urbanen Habitaten abschätzen zu können, habe ich die Fledermausaktivität an MV-Straßenlaternen, die durch LEDs ersetzt wurden, mit der Fledermausaktivität an Kontrolllaternen verglichen, die über den Zeitraum des Experiments durchgängig mit MV-Leuchtmitteln bestückt waren. In chapter 3 zeige ich, dass Pipistrellus pipistrellus, die häufigste Fledermausart an meinen Untersuchungsstandorten, ihre Aktivität in Folge der Umstellung auf LEDs um 45% verringert hat. Die Aktivität von Myotis spp., die Licht im Allgemeinen meiden, nahm hingegen an LED-Laternen um den Faktor 4,5 zu. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass der großflächige Wechsel von herkömmlichen MV- Leuchtmitteln hin zu LEDs den anthropogenen Einfluss auf Fledermäuse verringert. Kurzfristig könnten manche Arten jedoch einen Nachteil durch eine geringere Jagdeffizienz an LEDs haben. Fazit: In meiner Doktorarbeit konnte ich demonstrieren, dass sich künstliches Licht nicht nur auf Insekten fressende sondern auch auf Früchte fressende Fledermäuse auswirkt. Zudem zeigen meine Untersuchungen, dass verschiedene Leuchtmittel Fledermäuse in unterschiedlichem Maße beeinflussen. Die Ergebnisse legen nahe, dass negative Auswirkungen künstlichen Lichts verringert werden können, indem konventionelle durch moderne, weniger schädliche Leuchtmittel ersetzt werden.