Thresholds highlight points in a driver continuum whose crossing is connected to fundamental changes in the ecosystem. Such threshold-driven changes can either be large abrupt changes in ecosystem components, known as abrupt and discontinuous regime-shifts, but also fundamental changes in the functional status of a lake. In recent years there is a growing awareness that threshold- driven changes might be a wide spread and common phenomenon in complex natural ecosystems. In the light of global change pressures, the possibility that a small change in a driving variable might have the potential to elicit fundamental changes in ecosystem functioning and thus impair important ecosystem services, like carbon sequestration, becomes particularly acute. Anthropogenic activities force changes in many key driving parameters of ecosystems, increasing the probability that such thresholds might be crossed. Since lakes integrate the changes from their catchment, they are thought to be particularly vulnerable to global change pressures, which makes them good sentinels of environmental change. In particular climate change and eutrophication have been identified as leading threats for lakes integrity. While ecological theory hypothesises the existence of such thresholds, their evidence and relevance in real and complex ecosystems, where many processes act at the same time, is an active field of research. Data-driven analyses benefit, from a close link to current ecological theory, because this facilitates causal interpretation and allows the formulation of informed hypotheses and expectations. Importantly, however, results based on empirical data can in return inform theory and help to improve our mechanistic understanding on the functioning of lake ecosystems. In three case studies, this thesis aims to improve our understanding of the relevance of threshold- driven changes in real lake ecosystems under climate change and eutrophication pressure. Thereby the chosen approaches realize the suggested close linking between current ecological theory and empirical data analysis in three slightly different ways. In the first case study an abrupt shift in the dominance pattern of two coexisting copepod species, Cyclops vicinus and Cyclops kolensis, was investigated. The driving mechanisms leading to this shift were analysed under particular consideration of the potential role of changing nutrient status and increasing mean water temperatures. The analysis based on long-term observational data from shallow, eutrophic Lake Müggelsee was augmented with the relevant theoretical concepts from population ecology and regime-shift theory to facilitate causal interpretation. Analysis showed that the change in dominance was a result of a complex interplay between the improvement in nutrient status and population dynamics, while changes in temperature did not play a crucial role. Linking results from data analysis with intra-guild predation theory suggested that the abrupt increase in C. kolensis, changing it status from a rare to the dominant species as available algal prey declined in the lake, was due to its superior exploitative competition for commonly consumed algal prey. However, C. kolensis was only able to thrive in the emerging low food niche when abundances of competing larger C. vicinus, a predator of C. kolensis juveniles, fell below a critical abundance threshold. This is consistent with an abrupt regime shift, for which a response variable exhibits an abrupt large change, here C. kolensis, after the driver (C. vicinus) crosses a threshold. The decline of C. vicinus, however, followed quasi-linearly the decline in available algal food. This case study is an important example of the relevance of abrupt regime-shifts, but also intra-guild predation food webs in real shallow lake ecosystems where often simple linear food webs are in the focus of research. In a second case study the framework of the Metabolic Theory of Ecology (MTE) was used to derive hypotheses on the effects of temperature, nutrient status and light availability on metabolic rates of shallow lakes and the balance between them. The hypotheses were tested based on experimental data from a Pan-European space-for-time experiment. Temperature, nutrient status and light availability are known as important drivers for metabolic rates and all three of them are predicted to be affected by global change. Yet, less is known about their interacting effects on lake metabolism and metabolic status and thus about their influence on the role of shallow lakes in regional and global carbon cycles. The space-for-time approach allowed the set-up of the mesocosms in lakes, thus ensuring natural meteorological regimes and at the same time the utilization of a large climate gradient over six countries from Sweden to Greece. The experimental approach allowed standardized treatment manipulation comprising two nutrient levels (mesotrophic or eutrophic) crossed with two water levels (1 and 2 m) to simulate different light regimes and mixing depths. Average responses showed that all systems switched from net auto- to net heterotrophy over the investigated temperature range. The observed differential temperature dependence of gross primary production and ecosystem respiration was close to that predicted by metabolic theory, thus confirming the potential that increasing temperatures might lead to reduced carbon sequestration capacities. The threshold temperature for the switch in metabolic status was, however, lower under mesotrophic than eutrophic conditions. Overall, we quantified the differential temperature sensitivity of Gross Primary Production (GPP) and Ecosystem Respiration (ER) and found that trophic state is crucial for how much warming a system can tolerate before it switches from net auto- to net heterotrophy, thus highlighting a shortcoming of MTE, which does not explicitly consider essential resources. In the third case study early warning indicators (EWIs), were tested for their potential to indicate in good time impending discontinuous regime-shifts based on data from standard monitoring schemes. The existence of EWIs in time series from dynamics systems approaching a discontinuous regime-shift is predicted by bifurcation theory. Impending discontinuous regime-shifts might be difficult to predict, since the state variables of complex dynamic systems might show little systematic change prior to the regime-shift. EWIs offer a potential way out, since they signal the increasing loss of system resilience which accompanies systems approaching a discontinuous regime-shift. Four commonly used EWIs were assessed based on long-term datasets of six lake ecosystems that have experienced a regime shift and for which the relevant ecological mechanisms and drivers were known. While EWIs could be detected in the majority of state variables, often considerable time ahead, consistency among the four indicators was low. This study showed that EWIs are not (yet) an irrefutable, consistent signal of impending critical transitions and detailed system knowledge is needed for their use. As such the study was a timely test of a much hoped for generic alarm clock, and identified important future research needs to advance the concept of EWIs. The key findings in this thesis show that threshold-driven changes are indeed of relevance in shallow lakes when anthropocentric influence lead to changes in important driving variables. Such abrupt changes can affect all organisational levels of a lake, from populations to whole ecosystems. Further they can affect state variables or the functional state of a lake. The presented results on threshold-driven changes contributes to the improvement of MTE and its predictive power for global change effects on ecosystems in general, but may also inform new concepts such as the Planetary Boundary Concept by identifying and quantifying threshold-driven processes in natural lake ecosystems. Yet, despite the confirmation of the impending risk of sudden changes in lake ecosystems under ongoing global change, the result of this study can not affirm the hope of a soon available generic early warning alarm, which gives managers enough time to prevent the impeding changes. As such the results once more highlight the importance of the precautionary principle when dealing with vital complex systems.
Im Fokus der Ökosystemforschung standen lange Zeit kontinuierliche und lineare Prozesse, ganz dem Paradigma Natura non facit saltus – die Natur macht keine Sprünge, entsprechend. Beobachtungen basierend auf Langzeitdaten haben jedoch gezeigt, dass kleine Veränderungen in treibenden Einflussgrößen abrupte Neuorganisationen von Ökosystemen auslösen können, wenn Grenzwerte überschritten werden. Abrupte Veränderungen an einem Grenzwert, die zu einer Neuorganisation eines Ökosystems führen, werden auch als „Regime-shift“, bezeichnet und nach ihrer Dynamik in abrupte und diskontinuierliche Regime- shifts unterteilt. Die Existenz Grenzwert getriebener Regime-shifts erhält im Zeitalter des Anthropozäns besondere Relevanz, da die Eingriffe des Menschen weltweit zu systematischen Veränderungen in treibenden Einflussgrößen von Ökosystemen führen und damit die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass solche Grenzwerte überschritten werden könnten. Grenzwert getriebene Veränderungen können dabei prinzipiell auf allen Organisationsebenen eines Ökosystems stattfinden und sowohl den Gleichgewichtszustand eines Systems als auch den funktionellen Status betreffen. Dabei ist zu erwarten, dass eine solche Neuorganisation des Ökosystems wichtige Ökosystemdienstleistungen wie z.B. die Bereitstellung von klarem Wasser oder die Kohlenstoffbindung entscheidend verändern. Die Existenz nicht linearer und diskontinuierlicher Prozesse ist aus der dynamischen Systemtheorie bekannt und ihre Dynamiken um den Grenzwert in der Bifurkationstheorie wohl beschrieben. Auch aus der empirischen Ökosystemforschung gibt es einige gut dokumentierte Fälle von sprunghaften Veränderungen und den damit verbundenen, grundlegenden Neuorganisationen. Die Frage nach der tatsächlichen Relevanz solcher nicht linearen und diskontinuierlichen Veränderungen in komplexen, natürlichen Ökosystemen, in denen viele Prozesse sich wechselwirkend beeinflussen, ist jedoch noch ein aktives Feld der Forschung. Seeökosysteme sind von vielen schnell veränderlichen physikalischen, chemischen und biologischen Prozessen geprägt, gleichzeitig integrieren Seen Einflüsse aus ihrem gesamten Einzugsgebiet, dadurch sind sie nicht nur besonders sensibel gegenüber Umweltveränderungen sondern können auch umweltbedingte Veränderungen frühzeitig anzeigen. Im Allgemeinen wissenschaftlichen Konsens sind besonders klimabedingte Veränderungen, sowie Eutrophierung als weltweit relevante, akute Belastungsfaktoren für See- ökosysteme anerkannt. Im Fokus der vorliegenden Arbeit steht, in drei Studien, die Analyse von Grenzwert getriebenen Veränderungen in Flachseen. Dabei realisieren die gewählten Analyseansätze eine enge Verknüpfung zwischen aktuellen ökologischen Theorien und empirischer Datenanalyse. Eine enge Verknüpfung zwischen Theorie und Daten hat dabei nicht nur den Vorteil die kausale Interpretation von empirischen Daten zu erleichtern, sondern erlaubt auch, durch die Ableitung theoriebasierter Hypothesen, diese zu überprüfen und zu verbessern. Die enge Anbindung empirischer Analysen an theoretische Ansätze und Konzepte trägt damit unmittelbar dazu bei das mechanistische Verständnis über die funktionellen Zusammenhänge in Ökosystemen zu verbessern. Die erste Studie verbindet empirische Datenanalyse, basierend auf Langzeitdaten vom Müggelsee (Deutschland), mit theoretischen Konzepten aus der Populationsökologie und der Regime-shift Theorie. Die Studie erforscht die Dynamiken und Ursachen,die zu einem abrupten Dominanzwechsel zwischen den beiden Wintercopepoden Arten C. vicinus and C. kolensis geführt haben. C. kolensis und C. viciuns sind im Nahrungsnetz, in einer sogenannten Intraguild-Predation (IGP) Beziehung, eng mit einander verbunden, d.h. beide konkurrieren um Algen als Nahrungsquellen, dabei ist C. kolensis der überlegene Konkurrent; auf der anderen Seite stehen die Naupliien von C. kolensis unter dem Prädationsdruck von C. vicinus. Von besonderem Interesse waren in der Studie die potenziellen Einflüsse der ansteigenden Durchschnittstemperatur und die Ver- änderungen im Trophiegrad des Sees zu differenzieren. Im Ergebnis zeigt die Analyse, dass der Dominanzwechsel das Resultat eines komplizierten Wechselspiels zwischen der Reduktion im Nährstoffgrad und den internen Populationsdynamiken war, während die Veränderungen in der mittleren Temperatur nur untergeordnete Bedeutung hatte. Durch seine größere Konkurrenzstärke konnte C. kolensis seinen Status von einer seltenen zur dominanten Copepodenart verändern, in einer Zeit, in der sich die Biomasse des Phytoplanktons stark reduzierte. Dies was allerdings erst möglich, nachdem der Prädationsdruck durch C. vicinus unter einen kritischen Grenzwert gefallen war. Damit lässt sich der abrupte Anstieg in der Abundanz von C. kolensis einem abrupten Regime-shift zuordnen, wohingegen die Abundanzen von C. vicinus quasi linear der Verminderung in der Algenbiomasse im See folgen. Damit ist diese Studie nicht nur ein wichtiges Beispiel für die Relevanz abrupter, nicht linearer Veränderungen in Seeökosystemen, sondern zeigt auch, dass IGP-Beziehungen ein wichtiges, jedoch häufig vernachlässigtes, Konzept darstellen um Populationsdynamiken in Seeökosystemen zu verstehen. In der zweiten Studie stand die Frage im Fokus wie in Flachseen Veränderungen in Wassertemperatur, Nährstoffstatus und Wasserstand gemeinsam die Bruttoprimärproduktion (Gross primary production, GPP), Gesamtrespiration (Ecosystem respiration, ER) sowie ihr gegenseitiges Gleichgewicht beeinflussen. Die Studie basiert auf Daten, die im Rahmen eines europaweit durchgeführten Mesokosmen-Experiments, von sechs verschiedenen Arbeitsgruppen erhoben wurden. Die Hypothesen über den zu erwartenden Effekt der drei Einflussgrößen wurden im Rahmen der Metabolic Theory of Ecology (MTE) hergeleitet. Es ist zu erwarten, dass sich im Zuge der globalen Veränderungen sowohl Temperatur, Trophiegrad als auch Wasserstand und damit die Lichtverhältnisse in Flachseen verändern. Während der separate Einfluss aller drei Größen auf die Metabolismusrate in Flachseen schon unter sucht wurde, ist über ihren gemeinsamen Effekt, ihre gegenseitige Beeinflussung sowie ihren Einfluss auf die Fähigkeit eines Seeökosystems Kohlenstoff zu binden, wenig bekannt. Der gewählte „space-for-time“ Ansatz im Aufbau des Experiments erlaubte dabei den Effekt zweier Trophiegrade (mesotrophisch und eutrophisch) sowie zweier Wassertiefen (1 und 2 m) über einen großen Temperaturgradienten hinweg zu vergleichen. Über den gesamten untersuchten Temperaturgradienten betrachtet war der Einfluss der Temperatur auf die ER größer als auf die GPP. Dadurch haben im Mittel alle Systeme ihren Status von netto autotrophen Systemen zu netto heterotrophen System geändert. Der Versuch hat damit gezeigt, dass ein Anstieg in der Wassertemperatur dazu führen kann, dass zunehmend weniger CO2 aus der Atmosphäre gebunden und schließlich sogar freigesetzt wird. Die Grenzwerttemperatur bei der der Wechsel von netto autotroph zu netto heterotroph stattfindet ist allerdings stark vom Trophiegrad abhängig und liegt für mesotrophe Systeme wesentlich niedriger als für eutrophe Systeme. Während also bezüglich des Temperatureffekts die qualitativen und quantitativen Ergebnisse des Versuchs die Vorhersagen im Rahmen von MTE bestätigen, zeigen sie gleichzeitig deutlich auf, dass die explizite Berücksichtigung von limitierenden Ressourcen in der MTE, die bislang fehlt, das Potenzial der Theorie, und damit ihre Vorhersagen über die Auswirkungen von gleichzeitigen Veränderungen in Klima und Trophiegrad auf Seeökosysteme, sowie deren Bedeutung in regionalen und globalen Kohlenstoffkreisläufen, wesentlich verbessern würde. In einer dritten Studie wurden generische Frühwarnsignale (early warning indicators, EWIs) auf ihre Verlässlichkeit getestet diskontinuierliche Regime-shifts, basierend auf Langzeitdaten von 6 verschiedenen Ökosystemen, vorherzusagen. Unerwünschte sprunghafte Veränderungen in einem Seeökosystem rechtzeitig vorherzusagen und zu verhindern ist aus der Perspektive des Ökosystemmanagement wünschenswert. Eine solche Vorhersage kann aber schwierig sein, da die entsprechenden Systemvariablen im Vorfeld oft nur geringe quantitative Veränderung aufweisen und Grenzwerte, die von anderen Seen eventuell bekannt sind, sich nur bedingt übertragen lassen, da sie oft hoch systemspezifisch sind. Die Bifurkationstheorie sagt aber voraus, dass mit der Annäherung des Systems an einen kritischen Grenzwert, sich bestimmte statistische Eigenschaften in den Zeitreihen der Systemvariablen systematisch verändern. Diese Veränderungen sind unabhängig vom darunter liegenden Prozess und könnten somit als generische Frühwarnsignale dienen. Diese Studie zeigt im Ergebnis, dass zwar in vielen der Systemvariablen die EWIs entdeckt werden konnten und dies sogar einige Zeit bevor die diskontinuierliche Veränderung tatsächlich stattfand, allerdings war die Konsistenz zwischen den vier getesteten EWIs gering. Damit hat diese Studie deutlich gezeigt, dass die Hoffnung, bald generische, potentiell einfach zu handhabende Frühwarnsysteme im Ökosystemmanagement zur Verfügung zu haben, verfrüht ist und im Gegenteil sehr viel Systemverständnis im Vorfeld notwendig ist um EWIs richtig anzuwenden und zu interpretieren. Gleichzeitig gibt die Studie aber auch wichtige Impulse und Hinweise für die Weiterentwicklung von EWIs. Die Ergebnisse der vorliegend Arbeit bestätigen die Relevanz von Grenzwert getriebenen Veränderungen in Seeökosystemen, wenn anthropogene Einflüsse zu systematischen Veränderungen in wichtigen Einflussgrößen führen. Dabei können grenzwertgetriebene Veränderung auf allen organisatorischen Ebenen, von den Populationen bis hin zum gesamten Ökosystem, auftreten. Außerdem können grenzwertgetriebene Prozesse Systemvariablen, aber auch Veränderungen im funktionalen Status eines Sees betreffen. Die vorgestellten Ergebnisse können dazu beitragen wichtige Theorien, wie die MTE, fortzuentwickeln und helfen damit, unsere Möglichkeiten die Folgen des Globalendwandels abzuschätzen und vorherzusagen, zu verbessern. Durch die Identifikation und Quantifizierung von grenzwertgetriebenen Veränderungen unter Berücksichtigung multipler, relevanter Einflussgrößen können die Ergebnisse aber auch im Rahmen von neuen Konzepten, wie etwa dem Planetary Boundary Concept, interessant sein. Die Ergebnisse zeigen auch, dass eine Vorhersage solcher Veränderungen bei weitem nicht trivial ist und erinnern somit daran, dass dem menschlichen Handeln im Umgang mit solch komplexen Systemen wie der Natur idealerweise das Vorsorge-Prinzip zugrunde liegen sollte.