Photosynthesis is a predominant source of ROS in plants. In the light, approximately 30 % of electrons which pass the photosynthetic electron transport chain can flow into reactive oxygen species (ROS) metabolism. If insufficiently antagonized, ROS accumulation can pose a threat to plant cells by causing damage of cellular components, such as proteins, nucleic acids and lipids. In order to prevent these destructive effects of ROS on cell functionality, chloroplasts have evolved a highly efficient antioxidant system, consisting of antioxidant enzymes and low molecular weight antioxidants. Here, the expression regulation of enzymatic components of this system was compared among seven accessions of A. thaliana, which cover a wide range of northern habitats (from Russia to Cape Verde Islands). The comparison of temperature and developmental responses in selected accessions demonstrated that the expression of key chloroplast antioxidant enzymes responds to environmental stimuli, however the response dynamics hardly correlated with the climatic parameters (temperature and UV radiation) at the natural habitats of the accessions. Moreover, the analyses of transcript (mRNA), polysomal RNA (pRNA) and protein data revealed that the tested accessions used different strategies to adjust the chloroplast antioxidative defence system to environmental demands. Among them, Col-0, Cvi-0 and Ms-0 invested more into the expression regulation of this system at the transcript level, while Van-0, WS, C24 and Kas-1 supported rather translation. Nevertheless, both strategies of regulation led to the expression of chloroplast antioxidant enzymes at sufficient level to efficiently protect plants from ROS accumulation in Col-0, WS, C24 and Van-0. In contrast, Cvi-0, Ms-0 and Kas-1 accumulated high amounts of ROS. In response to ROS accumulation most of the antioxidant enzymes were expressed in Cvi-0 at significantly higher level than in Kas-1 and Ms-0. Moreover, in Cvi-0, the otherwise conserved post-transcriptional regulation of Csd2 expression by miR398 was less prominent. It is concluded that these Cvi-0-specific mechanisms result from adaptation to the extremely harsh conditions at its natural habitat and provide enhanced tolerance of this accession to a wide range of stress conditions.
Hauptquelle für reaktive Sauerstoffspezies (engl. reactive oxygen species; ROS) in Pflanzen ist die Photosynthese. Annähernd 30 % der Elektronen aus der photosynthetischen Elektronentransportkette führen unter Belichtung zur Produktion von ROS und müssen entsprechend entgiftet werden. Bei unzureichender Entgiftung können zelluläre Komponenten, wie Proteine, Nukleinsäuren und Lipide, durch ROS geschädigt werden. Um den ROS-induzierten Zelltod zu verhindern, haben Chloroplasten ein hocheffizientes antioxidatives Schutzsystem entwickelt. Dies besteht aus Enzymen, die in der Lage sind ROS schrittweise zu Wasser zu reduzieren, und niedermolekularen Antioxidantien. In der vorliegenden Arbeit wurde die Regulation der Expression des antioxidativen Schutzsystems in sieben Arabidopsis thaliana Akzessionen vergleichend untersucht. Diese Akzessionen besiedeln unterschiedliche Habitate über die gesamte nördliche Hemisphäre (von Russland bis zu den Kapverdischen Inseln) verteilt. Vergleiche der Temperatur- und Entwicklungsabhängigkeit zeigten, dass die Expression der plastidären antioxidativen Enzyme durch interne Stimuli und solche aus der Umgebung gesteuert wird. Es konnten nur selten Korrelationen zwischen der Expression der plastidären antioxidativen Enzyme mit klimatischen Parametern der natürlichen Lebensräume (Temperatur und UV- Strahlung) festgestellt werden. Der Vergleich von Transkriptspiegeln (mRNA), polysomaler RNA (pRNA) und Proteinspiegeln zeigte, dass die analysierten Akzessionen unterschiedliche Strategien verwenden, um ihr plastidäres antioxidatives Schutzsystem an die Umweltanforderungen anzupassen: Beispielsweise, investieren Col-0, Cvi-0 und Ms-0 mehr in die Regulation der Transkriptspiegel, während Van-0, WS, C24 und Kas-1 eher die Translationsaktivität steuern. Ungeachtet der Unterschiede in beiden Strategien sind Col-0, WS, C24 und Van-0 in der Lage sich effektiv vor ROS zu schützen. In Cvi-0, Ms-0 und Kas-1 dagegen konnten hohe Mengen an ROS akkumulieren. In Folge dessen wurden in Cvi-0 antioxidative Enzyme deutlich stärker exprimiert als in Kas-1 und Ms-0. In Cvi-0 kommt hinzu, dass die sonst in allen anderen Akzessionen konservierte post-transkriptionellen Regulation der Csd2 Transkription durch miR398 weniger stark ausgeprägt war. Dieser für Cvi-0 spezifische Mechanismus lässt vermuten, dass diese Akzession individuelle Anpassungs- und Toleranzmechanismen an ihre extremen natürlichen Bedingungen entwickelt hat.
