Biocrusts are communities of organisms such as lichens, bryophytes, and cyanobacteria that live on and within the first few millimetres of the soil. They are particularly abundant in drylands where they stabilise the soil, increase nutrient availability and redistribute the scarce rainfall from crusted parts of the landscapes towards vegetated areas. Through stabilising ecohydrological feedbacks between biocrusts and vascular vegetation, a heterogeneous landscape can emerge and be sustained. The stability of such landscapes is dependent on an intact cover of biocrusts. However, biocrusts are threatened by climate change which can alter their species composition and reduce their overall cover. Such changes can reduce soil stability, increase runoff connectivity and soil erosion which can ultimately lead to ecosystem degradation. How different climate change factors affect biocrusts and what this means for landscape hydrology is still not fully understood. In this thesis, I used empirical and process-based modelling approaches to assess the impact of different climate change factors on biocrusts and the landscapes they inhabit. After a general introduction to the topic in chapter 1, I conducted a rainfall-manipulation experiment in early spring and compared the effects of altered precipitation frequency on the short-term photosynthesis and respiration of a lichen-dominated biocrust (chapter 2). In contrast to other studies conducted in summer, I found that a higher frequency with smaller individual pulses was beneficial in terms of net photosynthesis because it allowed for a longer and more constant activity time of the biocrust. Seasonality and the environmental conditions were important mediating factors for the effect of precipitation patterns on carbon exchange, therefore results from previous experiments conducted in summer do not necessarily apply to other seasons. Climate change not only affects precipitation patterns but also changes other climate variables. Therefore, in chapter 3, I looked at the effects of additional climate change factors and their interactions on short-term biocrust activity and assessed how they translate to long-term cover. I used a process-based non-vascular vegetation model to simulate the same lichen species as in chapter 2 in two locations in Spain. I found that the single climate change factors had positive (increased temperature and atmospheric CO2), negative (decreased relative humidity) or neutral (decreased rainfall) effects on the lichen. However, in combination, the factors interacted and led to a long-term decline in cover. The main driver behind this decline was a decrease in relative humidity which could not be compensated by an increase in atmospheric CO2 because it led to a strong decrease in the availability of dew. With this study, I could explain the probable mechanisms behind observed cover losses in field experiments and quantify potential effects of climate change on a common biocrust lichen. My results are likely to represent a larger trend in drylands under climate change, as the investigated lichen species is ubiquitous and distributed globally. In chapter 4, I assessed the effects of such potential biocrust changes on landscape hydrology and water availability. For this, I extended a process-based ecohydrological model by including a dynamic biocrust layer. I simulated the effect of biocrusts on water redistribution and soil moisture availability on a hillslope in south-west Spain. I found that biocrusts have a positive effect on landscape-scale soil moisture distribution because runoff from the crusted upper hillslope infiltrated in the vegetated lower parts of the hillslope. A shift towards less lichen and more early successional biocrusts, as is predicted under climate change and also suggested by the previous chapters, reduced water redistribution and plant-available water. This indicates that under climate change, changes to the stabilising ecohydrological feedbacks between crusted and vegetated areas are to be expected with uncertain effects for dryland landscapes.\\ In this thesis, I focused on the effects of different climate change factors on the short-term carbon exchange of biocrusts, how this translates to long-term changes in cover and the consequences this will have on the landscape scale. By integrating biocrusts into process-based models, my results provided a more mechanistic understanding of these effects. Using such novel tools and integrating them with empirical experiments will help to further promote our understanding of biocrusts under climate change and how we can better protect them in the future.
Biologische Bodenkrusten sind Gemeinschaften von Organismen wie Flechten, Moose und Cyanobakterien, die auf und in den obersten Millimetern des Bodens leben. Sie sind besonders in Trockengebieten verbreitet, wo sie den Boden stabilisieren und die Nährstoffverfügbarkeit erhöhen. Weiterhin tragen sie dazu bei, dass sich die knappen Niederschläge von den offenen, mit Bodenkrusten bedeckten Teilen der Landschaft in Richtung der mit Vegetation bedeckten Gebiete umverteilen. Durch diese stabilisierende ökohydrologische Rückkopplung zwischen biologischen Bodenkrusten und Vegetation kann eine heterogene Landschaft entstehen und erhalten werden. Eine intakte Bedeckung mit biologischen Bodenkrusten ist deshalb entscheidend für die Stabilität solcher Landschaften. Der Klimawandel kann Auswirkungen auf die Artenzusammensetzung der biologischen Bodenkrusten haben und ihre Gesamtbedeckung verringern. Diese Veränderungen können die Bodenstabilität verringern, die Konnektivität des Oberflächenabfluss erhöhen und die Bodenerosion verstärken, was letztlich zu einer Degradierung der Ökosysteme führen kann. Wie sich die verschiedenen Faktoren des Klimawandels auf biologische Bodenkrusten auswirken und was dies für die Hydrologie in Trockengebieten bedeutet, ist jedoch noch nicht vollständig geklärt. In der vorliegenden Arbeit wurden empirische Ansätze und prozessbasierte Modellierung verwendet, um die Auswirkungen verschiedener Klimawandelfaktoren auf biologische Bodenkrusten und die Landschaften in denen sie vorkommen zu bewerten. Nach einer generellen Einführung in das Thema (Kapitel 1) wurde in Kapitel 2 ein Niederschlagsmanipulationsexperiment im Frühling durchgeführt. Ziel war es, die Auswirkungen veränderter Niederschlagsmuster auf die kurzfristige Photosynthese und Atmung einer von Flechten dominierten Bodenkruste zu vergleichen. Im Gegensatz zu anderen Studien, die im Sommer durchgeführt wurden, ergab das Experiment im Frühling einen positiven Effekt einer höheren Frequenz mit kleineren Einzelpulsen für die Netto-Photosynthese, da dies eine längere und konstante Aktivierung der Bodenkruste ermöglichte. Dabei waren Saisonalität und Umweltbedingungen wichtige Einflussfaktoren für die Auswirkungen der Niederschlagsmuster auf den Kohlenstoffaustausch. Daher lassen sich die Ergebnisse früherer, im Sommer durchgeführter Experimente nicht ohne Weiteres auf andere Jahreszeiten übertragen. Außerdem beeinflusst der Klimawandel nicht nur die Niederschlagsmuster, sondern auch andere Klimafaktoren. Daher wurden in Kapitel 3 weitere Faktoren des Klimawandels und ihre Interaktionen auf die kurzfristige Aktivität von Bodenkrusten und die Auswirkungen auf ihre langfristige Bedeckung untersucht. Um die gleiche Flechtenart wie in Kapitel 2 an zwei Standorten in Spanien zu simulieren, wurde ein prozessbasiertes Vegetationsmodell für nicht-vaskuläre Pflanzen verwendet. Die Ergebnisse zeigten, dass die Faktoren des Klimawandels einzeln betrachtet positive (erhöhte Temperatur und CO2 Gehalt der Luft), negative (verringerte relative Luftfeuchtigkeit) oder neutrale (verringerter Niederschlag) Auswirkungen auf die Bodenkrusten hatten. In Kombination interagierten die Faktoren jedoch und führten zu einem langfristigen Rückgang der Flechtenbedeckung. Die Hauptursache für diesen Rückgang war eine Abnahme der relativen Luftfeuchtigkeit, die durch den Anstieg des CO2-Gehalts nicht kompensiert werden konnte und zu einer starken Abnahme der Kondensation von Tau führte. Mit dieser Studie konnten in Feldexperimenten beobachtete Bedeckungsabnahmen mechanistisch erklärt und die potenziellen Auswirkungen des Klimawandels auf eine häufige Flechtenart in Bodenkrusten quantifiziert werden. Diese Ergebnisse sind wahrscheinlich repräsentativ für einen generellen Trend in Trockengebieten unter Klimawandelbedingungen, da die untersuchte Flechtenart häufig vorkommt und weltweit verbreitet ist. In Kapitel 4 wurden die Auswirkungen dieser potenziellen Bodenkrusten-Veränderungen auf hydrologische Prozesse und die Wasserverfügbarkeit in der Landschaft untersucht. Zu diesem Zweck wurde ein prozessbasiertes ökohydrologisches Modell um eine dynamische Bodenkrustenschicht erweitert und die Auswirkungen von Bodenkrusten auf die Wasserumverteilung und die Verfügbarkeit von Bodenfeuchte an einem Hang im Südwesten Spaniens simuliert. Das Resultat war, dass sich Bodenkrusten positiv auf die Bodenfeuchte in der Landschaft auswirken, da der Oberflächenabfluss aus dem mit Krusten bedeckten, oberen Hangbereich im bewachsenen unteren Teil des Hangs infiltriert. Eine Verschiebung hin zu weniger Flechten und mehr Bodenkrusten der frühen Sukzessionsphase, wie sie im Zuge des Klimawandels vorhergesagt wird und auch in den vorangegangenen Kapiteln angedeutet wurde, reduzierte die Wasserumverteilung und das pflanzenverfügbare Wasser. Dies deutet darauf hin, dass im Zuge des Klimawandels Veränderungen der ökohydrologischen Rückkopplungen, welche die Landschaft stabilisieren, zu erwarten sind. In dieser Arbeit habe ich mich auf die Auswirkungen verschiedener Faktoren des Klimawandels auf den kurzfristigen Kohlenstoffaustausch von biologischen Bodenkrusten konzentriert. Ich habe untersucht, wie sich dies auf langfristige Veränderungen der Bedeckung auswirkt und welche Folgen dies auf der Landschaftsebene haben wird. Die Integration von Bodenkrusten in prozessbasierte Modelle ermöglichte hierbei ein verbessertes mechanistisches Verständnis dieser Auswirkungen. Die Verwendung von Modellen und ihre Verknüpfung mit empirischen Experimenten wird dazu beitragen, das Verständnis von biologischen Bodenkrusten unter Klimawandelbedingungen weiter zu vertiefen und sie in Zukunft besser besser schützen zu können.
