In group-living species, the choice of the breeding group and the social rank in the hierarchy of the group strongly influence an individual’s fitness. Yet the causes and consequences of variation in breeding-group choice and dispersal propensity, and the proximate mechanisms through which social rank influences an individual’s ability to access mates and reproduce remain poorly understood. This thesis has three main aims: (i) identify the drivers of the coexistence of dispersal and philopatry among males in the spotted hyena (Crocuta crocuta), a large, group-living carnivore; (ii) assess whether and how social rank and social and physiological constraints influence reproductive investment and success in male hyenas; (iii) improve the applicability of non-invasive hormone concentration measurements. The thesis combines long-term data on the behaviour, physiology, survival and reproductive success of male spotted hyenas with demographic data from all eight social groups of a free-ranging hyena population in Tanzania. In Chapter 3, I show that philopatric male and dispersers are of similar phenotypic quality, follow the same process and apply the same rules to choose and settle in a breeding group, and have similar survival and reproductive success. I also show that social rank is a strong determinant of male access to mates and reproductive success in spotted hyenas. Philopatric males gain reproductive benefits associated with their high social rank and these benefits increase the propensity of males to choose their natal group as a breeding group. The results demonstrate that the distribution of breeding females across natal and nonnatal groups is an important determinant of dispersal patterns and of the coexistence of philopatry and dispersal in male spotted hyenas. In Chapter 4, I develop a novel method to standardise hormone metabolite concentration measurements when substantial changes in the accuracy of an immunoassay occur. The method is based on repeated assaying of a small number of samples and restores the comparability of the measurements. The method constitutes an effective alternative to the often impracticable re-assaying of complete sample sets. In Chapter 5, I show that males with a high social rank are less constrained by physiological stress than low-ranking males, owing to their greater opportunities to express dominance and enjoy the buffering effect of social bonds. This allows high-ranking males, including philopatric males, to allocate more time than low-ranking males to fitness-enhancing social and sexual activities, and to focus their sexual investment on females of high reproductive value. These results are consistent with the results of Chapter 3 and may explain why philopatric males and high-ranking immigrants are particularly successful at siring offspring with females of high reproductive value. The thesis provides insights into (i) the role of demographic variability and the distribution of breeding partners in driving the evolution of dispersal and in shaping dispersal patterns within populations; (ii) the traits that underpin differences in competitive ability and reproductive performance between males of different social rank; and (iii) the role of social rank and of social and physiological constraints in shaping differences in life history and reproductive success among males in group-living species.
Bei gruppenlebenden Arten wird die Fitness von Individuen stark durch die Wahl der Fortpflanzungsgruppe und den sozialen Rang in der Hierarchie der Gruppe beeinflusst. Die Ursachen und Folgen von Unterschieden in der Wahl der Fortpflanzungsgruppe und der Abwanderungsneigung sowie die Mechanismen, durch die der soziale Rang den Zugang zu Paarungspartnern und den Fortpflanzungserfolg beeinflusst, sind weitgehend unbekannt. Diese Arbeit hat drei Hauptziele: (i) Ursachen für die Koexistenz von Abwanderung und Ortstreue (Philopatrie) bei Männchen der Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta), einem großen, gruppenlebenden Raubtier, zu identifizieren; (ii) den Einfluss des sozialen Ranges und sozialer und physiologischer Eigenschaften auf die Investitionen in die Fortpflanzung und den Fortpflanzungserfolg bei Tüpfelhyänen-Männchen zu ermessen; (iii) die Anwendbarkeit von nicht-invasiven Hormonkonzentrationsmessungen zu verbessern. Die Arbeit verbindet Langzeitdaten über das Verhalten, die Physiologie, das Überleben und den Fortpflanzungserfolg von Tüpfelhyänen-Männchen mit demographischen Daten aus allen acht Clans einer freilebenden Hyänenpopulation in Tansania. In Kapitel 3 zeige ich, dass abgewanderte und philopatrische Tüpfelhyänen-Männchen von ähnlicher phänotypischer Qualität sind, die gleichen Prozesse und Regeln anwenden, um eine Fortpflanzungsgruppe auszuwählen und sich darin niederzulassen, und ähnliche Überlebenswahrscheinlichkeiten und Fortpflanzungserfolge haben. Ich zeige auch, dass der soziale Rang den Zugang zu Paarungspartnern und den Fortpflanzungserfolg beeinflusst, dass philopatrische Männchen durch ihren hohen sozialen Rang einen hohen Fortpflanzungserfolg haben, und dass die Vorteile von Ortstreue die Wahrscheinlichkeit der Männchen erhöht, ihre Geburtsgruppe als Fortpflanzungsgruppe auszuwählen. Die Ergebnisse zeigen, dass die Anzahl der Paarungspartner in der Geburts- und anderen Gruppen das Abwanderungsverhalten und die Abwanderungshäufigkeit bestimmt und die Koexistenz von Abwanderung und Ortstreue bei Tüpfelhyänen-Männchen begründet. In Kapitel 4 entwickle ich eine neuartige Methode zur Standardisierung der Messung von Hormonmetabolitenkonzentrationen wenn wesentliche Änderungen in der Messgenauigkeit eines Immunoassays auftreten. Das Verfahren basiert auf der bei jeder Messung wiederholten Analyse einer kleinen Anzahl von Proben und stellt die Vergleichbarkeit der Messungen her. Es ist eine effektive und effiziente Alternative zur oft undurchführbaren wiederholten Analyse aller Proben. In Kapitel 5 zeige ich, dass Männchen mit einem hohen sozialen Rang mehr Möglichkeiten haben, Dominanz auszuüben und von der Pufferwirkung sozialer Bindungen zu profitieren als Männchen mit einem niedrigeren Rang. Hochrangige Männchen werden dadurch weniger stark durch physiologischen Stress eingeschränkt als tieferrangige Männchen. Dies ermöglicht es hochrangigen Männchen, einschließlich philopatrischen Männchen, mehr Zeit in fitnessfördernde soziale und sexuelle Aktivitäten zu investieren als tiefer rangige Männchen und besonders viel in Weibchen mit hohem Fortpflanzungswert zu investieren. Diese Ergebnisse stehen im Einklang mit den Ergebnissen von Kapitel 3 und können erklären, warum philopatrische Männchen und hochrangige Einwanderer besonders häufig Nachkommen mit Weibchen von hohem Fortpflanzungswert zeugen. Die Arbeit liefert Einblicke in (i) die Rolle der demographischen Variabilität und der Verteilung von Paarungspartnern für die Evolution von Abwanderung und Philopatrie und die Entstehung von Abwanderungsmustern auf Populationsebene, (ii) Merkmale, die Unterschiede in der Konkurrenzfähigkeit und der Investition in Fortpflanzung zwischen Männchen unterschiedlichen sozialen Ranges verursachen, und (iii) die Rolle des sozialen Ranges und sozialer und physiologischer Eigenschaften bei der Entstehung von Unterschieden in der Lebensgeschichte und des Fortpflanzungserfolgs zwischen Männchen bei gruppenlebenden Arten.
