Prosocial Behaviour in Captive Sumatran Orangutans (Pongo abelii)

Abstract

Prosociality – the faculty to act in favour of others - is highly developed in humans across cultures, ranging from sharing resources, collaborating, mediating between opponents up to donating to others, sometimes even to strangers. Comparative psychology and behavioural research aim at identifying those prosocial behaviours and their underlying psychological mechanisms that humans share with other species and those that are specifically human. A large part of the current knowledge on prosociality in other species relates to studies with chimpanzees, who are, alongside with bonobos, our closest great ape relatives. In contrast, prosocial behaviour of orangutans is barely investigated yet. Although – contrary to all other great apes – wild orangutans have a semi-solitary lifestyle, they cope with group life in zoos quite well. The present dissertation provides the first systematic investigation of the orangutans’ prosocial potential and its role for enabling and regulating living in permanent groups. The thesis comprises three studies on socially housed Sumatran orangutans in two zoological gardens. The aim of the first study was to investigate, whether orangutans share food and non-food objects to mitigate potential conflict situations caused by an uneven distribution of food or non-food objects. A group of zoo-living orangutans has been observed (total observation time: 157.5 h) and all recorded food- and object-related interactions have been analysed. Conflicts of interest regarding food and non-food objects very rarely led to open conflicts, but were instead usually communicated in a non-aggressive way, which frequently resulted in sharing. Furthermore, the individuals’ willingness to share increased under less spacious housing conditions during the winter, which provided less opportunity to avoid each other. These results support the proposed function of prosocial behaviour as a means to effectively mitigate potential conflict situations among orangutans. The second study aimed at investigating a possible correlation between an individual’s readiness to share food with a particular partner and their relationship quality. To induce food interactions, three orangutan groups were provided with large, easily monopolisable fruits. A proximity-based sociality index was calculated from behavioural data to assess the relationship quality for each dyad. The results demonstrated that orangutans preferentially shared food with close social partners. Moreover, a comparison with data from similar studies with chimpanzees revealed a significantly larger proportion of active sharing for orangutans. The third study addressed the question whether orangutans use prosocial conflict management strategies in escalated conflict situations. Aggressive interactions were generally rare. Analyses of the behaviours of opponents and bystanders in open conflicts, in the immediate aftermath of conflicts and under control conditions demonstrated both partial and impartial third party interventions to cease ongoing conflicts as well as reconciliation. While there have already been some reports on policing in captive orangutans, this study provides the first evidence for the occurrence of reconciliation in orangutans. To sum up, the results of all three studies fully support the hypothesis that socially housed Sumatran orangutans use prosocial behaviour to cope with group life, in particular to mitigate potential conflict situations, to cease ongoing conflicts and to reduce the costs of aggressive interactions. Moreover, the findings suggest prosocial behaviour being a means for establishing, maintaining and strengthening social bonds. The revealed similarities between orangutans and the other great apes with regard to their prosocial abilities and behaviours provide further support for the hypothesis that the socio-cognitive and behavioural basis of human prosociality has probably evolved in a common ancestor of all extant hominids.

Prosozialität, d.h. das Handeln zugunsten anderer, ist ein universeller Aspekt menschlichen Sozialverhaltens und reicht vom Teilen von Gütern über Kooperation und Streitschlichten bis hin zu Spenden für Unbekannte. Die Vergleichende Psychologie und Verhaltensforschung geht der Frage nach, welche prosozialen Verhaltensweisen und zugrundeliegenden psychologischen Mechanismen Menschen mit anderen Arten teilen und was spezifisch menschlich ist. Ein wesentlicher Teil des heutigen Wissens über Prosozialität in anderen Arten stammt aus Untersuchungen mit Schimpansen, den – neben Bonobos – phylogenetisch engsten Verwandten des Menschen. Über prosoziales Verhalten von Orang-Utans ist jedoch kaum etwas bekannt. Obwohl Orang-Utans, im Gegensatz zu den anderen Menschenaffenarten, im Freiland semi-solitär leben, kommen sie in Zoos mit dem Leben in stabilen Gruppen gut zurecht. Die vorliegende Dissertation stellt die erste systematische Untersuchung zum prosozialen Potential von Orang-Utans und dessen Rolle für die Regulierung des Gruppenlebens dar. Hierzu wurden drei Studien mit Sumatra-Orang-Utan-Gruppen in Zoohaltung durchgeführt. In der ersten Studie wurde untersucht, ob Orang- Utans potentielle Konkurrenzsituationen bezüglich des Besitzes von Futter oder Objekten dadurch entschärfen, indem sie Futter oder Objekte teilen. Hierzu wurde eine Orang-Utan-Gruppe beobachtet (insgesamt: 157,5 h); anschließend wurden alle Futter- und Objekt-bezogenen Interaktionen analysiert. Es zeigte sich, dass derartige potentielle Konfliktsituationen nur selten eskalierten. Stattdessen wurde in den meisten Fällen das Interesse am Futter oder Objekt auf nicht-aggressive Weise signalisiert, was häufig zu tolerierten Transfers führte. Die Bereitschaft zum Teilen war zudem größer, wenn aufgrund der Witterung nur die Innengehege zur Verfügung standen und damit die Möglichkeit, einander auszuweichen, eingeschränkt war. Dies stützt die Hypothese, dass Teilen ein effektives Mittel zur Entschärfung potentieller Konflikte bei Orang-Utans darstellt. In der zweiten Studie wurde ein möglicher Zusammenhang zwischen der Bereitschaft zum Teilen und der Qualität der jeweiligen sozialen Beziehung untersucht. Dabei wurden in drei Orang-Utan-Gruppen Futterinteraktionen durch Gabe großer, leicht zu monopolisierender Früchte induziert. Anhand von Beobachtungsdaten wurde zudem die Beziehungsqualität aller Dyaden bestimmt und in einem auf Nähe basierenden Index quantifiziert. Die anschließende Analyse zeigte, dass Orang-Utans vorrangig mit Gruppenmitgliedern Futter teilten, mit denen sie eine enge Beziehung hatten. Ein weiteres Ergebnis war, dass, im Vergleich zu ähnlichen Studien mit Schimpansen, Orang-Utans deutlich häufiger aktiv geteilt haben. Die dritte Studie – eine Beobachtungstudie analog zur ersten – fokussierte auf prosoziales Verhalten bei offenen Konflikten. Aggressive Auseinandersetzungen waren insgesamt selten. Die Analyse des Verhaltens von Opponenten und zunächst unbeteiligten Dritten bei und nach offenen Konflikten zeigte sowohl unparteiische als auch parteiische Intervention Dritter, um Konflikte zu beenden, sowie verstärkt affiliative Kontakte zwischen den beiden Opponenten unmittelbar nach Konfliktende. Das letztgenannte Ergebnis ist der erste empirische Beleg für das Vorkommen von Versöhnung bei Orang-Utans. Insgesamt stützen die Ergebnisse der Studien die Hypothese, dass Orang-Utans ein prosoziales Verhaltenspotential besitzen, das sie nutzen, um den Herausforderungen des Gruppenlebens zu begegnen. Die Resultate weisen zudem darauf hin, dass prosoziales Verhalten für soziale Bindungen bei Orang-Utans eine wichtige Rolle spielt. Das prosoziale Verhalten von Orang-Utans ähnelt dem der anderen großen Menschenaffen, was die Hypothese stützt, dass die sozio-kognitive und behaviorale Basis menschlicher Prosozialität bei einem gemeinsamen Vorfahren aller heute lebenden Hominiden entstanden sind.